속눈썹맨의 블로그

일반적인 검색시스템의 평가 기준

1. 재현률 (recall)
    R = (검색 문서 중 해당 문서수) / (모든 해당 문서수)

2. 정확률 (precision)
    P = (검색 문서 중 해당 문서수) / (검색된 문서수)

3. 일반적으로, 재현률은 정확률에 역비례한다. (trade off)
    (보여줘야 할 것을 찾는 것 만큼 안 보여줘야 할 것을 빼는 건 어렵다.)

평가 방법
1. 11-point average precision
    11 point interpolated average precision
    - Take precision at 11 levels of recall and average them
    - From 0 to 1 in tenths of docs
    - use rounding
    - use interpolation for recall level of zero

recall이 중요한 곳 - legal/medical domain
precision이 중요한 곳 - time critical domain

각 module별 key string null terminal 문자 취급
1. null을 포함하지 않는 경우(not include)
   dbt.size = strlen(str);
   dbt.size = str.size();
2. null을 포함하는 경우(include)
   dbt.size = strlen(str) + 1;
   dbt.size = str.size() + 1;

bdb의 value string인 경우는 두 경우 모두 쉽게 해결가능하여 별 문제가 되지 않으나 key인 경우는 문제가 됨. (bdb는 모든 입력을 binary로 취급하기 때문)

예제 프로그램)
#include <string>
#include <iostream>

using namespace std;

#include <string>
#include <iostream>

using namespace std;

int main()
{
    string str1;
    string str2;
    string str3;
    string str4;
    string str5;
    string str6;
    string str7;
    string str8;

    string str9;
    string str10;
    string str11;
    string str12;
    string str13;
    string str14;
    string str15;
    string str16;

    str1.assign("abc\0\0\0", 1);
    cout << "str1.size() : " << str1.size() << endl;

    str2.assign("abc\0\0\0", 2);
    cout << "str2.size() : " << str2.size() << endl;

    str3.assign("abc\0\0\0", 3);
    cout << "str3.size() : " << str3.size() << endl;

    str4.assign("abc\0\0\0", 4);
    cout << "str4.size() : " << str4.size() << endl;

    str5.assign("abc\0\0\0", 5);
    cout << "str5.size() : " << str5.size() << endl;

    str6.assign("abc\0\0\0", 6);
    cout << "str6.size() : " << str6.size() << endl;

    str7.assign("abc\0\0\0", 7);
    cout << "str7.size() : " << str7.size() << endl;

    str8.assign("abc\0\0\0", 8);
    cout << "str8.size() : " << str8.size() << endl;


    str9.append("abc\0\0\0", 1);
    cout << "str1.size() : " << str9.size() << endl;

    str10.append("abc\0\0\0", 2);
    cout << "str2.size() : " << str10.size() << endl;

    str11.append("abc\0\0\0", 3);
    cout << "str3.size() : " << str11.size() << endl;

    str12.append("abc\0\0\0", 4);
    cout << "str4.size() : " << str12.size() << endl;

    str13.append("abc\0\0\0", 5);
    cout << "str5.size() : " << str13.size() << endl;

    str14.append("abc\0\0\0", 6);
    cout << "str6.size() : " << str14.size() << endl;

    str15.append("abc\0\0\0", 7);
    cout << "str7.size() : " << str15.size() << endl;

    str16.append("abc\0\0\0", 8);
    cout << "str8.size() : " << str16.size() << endl;

    return 0;
}
결과 :
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5
6
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8
1
2
3
4
5
6
7
8

이 프로그램을 수행해 보면 append나 assign이 \0도 string에 저장하고 size로 취급한다는 것을 알 수 있다.


결론) C, C++이외의 다른 언어와의 호환성을 생각한다면
char*의 끝을 나타내는 \0은 넣지 않고 bdb에 저장하는 것이 좋다.

http://www.sleepycat.com/docs/utility/db_load.html

db_load utility의 -T 옵션을 이용한다.
\를 \\로 escaping하고 key와 value은 \n으로 구분한다.

예 1) <key><tab><value>로 된 input text를 db에 넣기

cat $INPUT_FILE
| cut -d'   ' -f1,2 | uniq | sort -u | sed -e 's/\\/\\\\/g' \
| awk -F"\t" "{print \$1; print \$2;}" \
| db_load -T -t btree $DB_FILE

반대로 db의 내용을 file로 dump하기.
db_dump -p 파일명.db

http://support.microsoft.com/default.aspx?scid=kb;ko;810978

1) 일단 나의 소비성향에 대해서 냉철하게 파악하라.
(이건 보험뿐 아니라 재테크에 다 관련된 원칙입니다.)
돈 있으면 쓰는 타입이라면 강제로라도 저축도 좀 하고 보험도 들어
놓는 게 좋다.
자기절제가 강해서 돈관리가 되는 타입이라면 계획을 세워서 투자하라.
(투자는 상품에 투자하는 것도 좋지만 자신없을 땐 자기 자신에게
투자하라. : 공부, 건강, 각종 간접경험등)
그런 면에서(아래2번 포함) 저는 보험에 드느니 차라리 저에게 투자합니다.

2) 아무래도 중간에 해지할 것 같으면(자기자신을 믿지 못한다면)
보험들지 마라.

3) 보험은 무조건 소멸성으로 들어라.
조금이라도 돌려주는 돈이 있다면, 차라리 저축해라.

4) 과연 문제생겼을 때 진정 대책이 없는지 거듭 확인해라.
그것도 보험금을 받게되는 사람의 입장에서 항상 생각해야 한다.

5) 그래도 자동차보험만은 꼼꼼히 들어라.
자동차보험 대물한도는 1억으로
대부분 자동차보험가입할 때 대물(다른 차 박았을 때 물어주는 돈)한도를
3천만원으로 하는 경우가 많습니다.
요새 수입차가 매우 늘어나서 약간은 재수없게 이런 수입차에 사고를 내면
3천만원 우습게 넘어서 거의 억대도 나옵니다.
그러니 자기가 가입한 자동차보험의 대물한도를 확인해 보시고 기왕이면
1억원으로 올려놓으시기 바랍니다. 차액보험료만 추가로 내면 되는데
보통 1년에 5~6천원이면 됩니다.

6) 물건으로 자산이 많은 경우에는 화재보험에 들어라.
불나면 쫄딱 망하는 사람이 의외로 있다.

그래서 전 건강보험과 자동차보험 그리고 보험료 1년에 한번 내고 만
매우 싼 (사이버)생명보험 하나만 있습니다.

7) 그리고 보험을 들어야 하는 또 다른 이유
   - 연말정산시 절세가 가능함.
   보험 100만원 들면 세금 12 ~ 18만원 정도 덜 내게 됨.

제어판 -> 시스템 -> 하드웨어 -> 장치관리자 -> 장치 관리자(D)
-> 범용 직령 버스 컨트롤러 ->
에 usb 2.0이라고 적혀있으면 된다.

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Intel(R) 82801CA/CAM USB Universal Host Controller - 2482
Intel(R) 82801CA/CAM USB Universal Host Controller - 2484
USB 루트 허브
USB 루트 허브

요약
우연현상(偶然現象)의 경과를, 난수를 써서 수치적 ·모형적으로 실현시켜 그것을 관찰함으로써 문제의 근사해를 얻는 방법.

본문
원자로의 중성자차폐, 표본분포, 대기행렬이론, 재고량관리 등의 문제를 이 방법으로 다루면 손쉽게 해결되고, 직관적으로 이해하기 쉽다는 이점이 있다.

한편, 원래 우연현상이 아닌 연립1차방정식 ·적분방정식 ·편미분방정식을 푸는 문제를 같은 방정식으로 지배되는 마르코프방정식이나 브라운운동과 대응시켜, 이것을 몬테카를로법으로써 해결하려는 시도도 있다. 예컨대, 입자의 진로를 구체적으로 추적하여 그 입자들의 분포로부터 확산방정식의 수치해(數値解)를 얻는 것은 그 한 예이다.

http://100.naver.com/100.php?id=63765

자기조직화

부분이 전체속에 들어있으면서 또 전체를 자신속에 가질 때 가능해지는 것이 '자기조직화이다. 이것은 자기의 조건을 자기 스스로 부과한다는 점에서 외부의 강제에 의해서 만들어지는 질서와는 다르다.
레이저이론을 탄생시킨 독일의 물리학자 하켄(H.Haken)은 자기조직 시스템의 간단한 예로서 레이저를 예로 들고 있다. 아래 그림과 같이 서로 마주보는 거울이 있는 상자속에 에너지를 부여하면 상자속의 원자의 일부는 이전보다 에너지 준위(準位)가 높은 여기상태가 되어 광자를 방출한다. 광자는 여기된 다른 원자에 충돌하고 거듭 광자가 방출된다. 처음에는 광자들의 파가 서로 간섭하여 복잡한 파형을 만들어 내지만 서로 위상이 달라 상쇄되어버려 방출되는 빛은 약하다. 그러나 점차 에너지의 강도를 높혀 가면 갑자기 어느 시점에서 광자들이 동일한 위상으로 정렬되어 강력한 단일 진동수의 빛을 방출하는데 이것이 레이저 광선이다.
왜 이렇게 되는 것일까? 이것은 여기상태에 있는 많은 분자들의 내부운동에 동조(同調)현상이 생기기 때문이다. 이것이 하켄의 '예속원리'(slaving principle)인데 그는 이것이 실재의 자기조직현상의 본질이라고 생각했다.
예컨대 두대의 바이올린을 조율하여 한대는 탁자위에 올려두고 다른 한대를 가지고 음악을 연주한다고 생각해 보자. 연주하고 있는 바이올린선과 똑같은 선이 탁자위에 놓인 바이올린에서도 울린다는 것을 확인할 수있다. 다시말해 G선을 연주하면 탁자위에 놓인 바이올린의 G선도 같이 울린다. 왜 이런 일이 발생하는가? 첫째 바이올린에서 발생한 공기의 파동은 두번째 바이올린에 가서 부딪친다. 방출된 음과 똑같이 조율된 두번째 바이올린의 선은 우선적으로 그 파동의 에너지를 흡수할 수있다. 그것은 그 파동의 진동수와 자신의 고유한 진동수가 같기 때문이다. 이러한 체게속에서 전달되는 에너지는 당연히 가장 최적의 조건상태에서 전달될 수있다. 이러한 동조현상을 공명(共鳴)이라고 한다. 이와 마찬가지로 여기된 분자속에서 일어나는 광자의 왕복운동도 일정한 주기를 갖고 있기 때문에 같은 주기로 변화하는 힘을 밖으로 부터 부여하면 그 힘에 동조해서 진동하도록 되는 것이다. 광자들은 서로 닮아감으로서 동조적으로 진동한다. 이것은 요소들간의 상호작용이다. 그러나 자기조직화가 이루어지기 위해서는 이것만으로는 부족한데 그 동조상태의 질서는 외부요인에 의해 쉽게 파괴될 수있기 때문이다. 그러나 일단 동조상태에 들어가면 그 체계는 외부요인에 저항하며 그것을 유지하는 힘을 갖고 있다. 그것은 왜일까?
또다른 보기를 들어 설명해 보자. 추의 길이가 같은 구식 괘종시계가 여러개 있다고 하자. 처음에는 추는 각기 제멋대로 움직인다. 시간이 지남에 따라 모든 추들이 마치 함께 묶여서 움직이듯이 일제히 같은 방향,같은 속도로 움직이는 것을 볼 수있을 것이다. (이것은 앞서 논의한 동조현상과 같다) 그런데 그 가운데 하나의 추를 건드려 다르게 움직이게 해보자. 얼마 안가서 또다시 다른 시게와 리듬을 맞추는 것을 보게 될 것이다. 이제 이것들은 질서의 교란에 대해 저항하고 계의 일체성을 유지하고자 한다. 구성요소가 많을수록 계는 더 교란시키기 어려운데 제멋대로 움직이는 요소는 그 질서를 강요받는 듯이 보인다. 이것은 요소들의 운동에 의해서 전체 수준의 계가 생성되었지만 이제 역으로 그것에 작용하여 그것을 규정하고 있다. 이것이 하켄에 의하면 자기조직적 계가 출현하는 원리이다.
자기조직은 전체와 부분간의 상호되먹임의 결과이다. 즉 처음에는 어떤 부분이 인접해 있는 다른 부분에 자신을 동조시킴으로 계의 일정한 특성을 만들고 이것이 다시 부분들에 작용함으로써 그 계의 특성을 강화시킨다. 이러한 되먹임은 자기가 자기를 만드는 촉매의 기능을 하고 있다는 점에서 '자기촉매성'(autocatalysis)이라고 불린다.
이 하켄의 자기조직화의 원리는 프리고진으로 대표되는 브뤼셀학파(Brusselator)에 와서 더 넓은 범위에서 더 정교하게 다듬어졌다. 프리고진(I.Prigogine)에 의하면 평형에서 먼 혼돈은 자기조직의 가능성을 내포하고 있다. 그는 만일 열평형에서 멀리 떨어져 나올 수있다면 많은 시스템들이 자발적으로 자신을 조직화한다는 것을 증명해 주었다.이렇게 해서 만들어진 구조들은 자기조직화의 과정에서 계속적으로 엔트로피를 산출하고, 그에 따라 발생하는 엔트로피를 주변으로 퍼뜨린다고 해서 산일구조(散逸構造;dissipative structure)라고 불린다. 그 대표적인 것이 유명한 '벨로우소프-자보틴스키(Belousov-Zhabotinsky) 반응'이다.
시료들중 하나의 농도가 임계점까지 증가되면 화학작용은 변환되어 화학적 농도가 마치 화학시계 처럼 규칙적으로 요동하기 시작한다.프리고진은 이 현상에 대해서 다음과 같이 말하고 있다.

"이제 잠깐 멈추고 이러한 현상이 얼마나 뜻밖이었는가를 강조하고자 한다. 가령 '빨간색'과 '파랑색'의 두 종류의 분자들이 있다고 하자. 분자들의 혼란한 운동 때문에 우리는 주어진 순간에 그릇의 왼쪽 부분에 예를 들어 빨강 분자들이 더 많을 것을 기대하게 된다. 그리고 나서 잠시후에는 파랑색 분자들이 더 많이 나타나 보이곤 할 것이다. 우리에게는 그릇이 '자주색'으로 보이게 될 것이며, 때때로 빨강색이나 또는 빨강색으로 불규칙하게 번쩍이게 될 것이다. 그러나 화학시계에서 생기는 것은 이것이 아니다. 여기서는 계가 모두 파랑색이었다가 갑자기 빨강색으로 바뀌고 다시 파랑색으로 바뀐다. 이러한 모든 변화들이 규칙적인 시간간격을 두고 일어나기 때문에 이것은 합치적인 과정이 된다.
수십억개의 분자들의 활동으로 부터 유래되는 이러한 정도의 질서는 믿을 수없는 것으로 보이며, 사실상 화학시계들이 관측되지 않았다면 아무도 그러한 과정이 가능하다고 믿으려고 하지 않을 것이다. 단번에 색을 바꾸기 위하여 분자들은 '교신'할 수있는 방법을 지녀야만 한다. 계는 전체로서 행동해야만 한다. 우리는 화학에서 신경생리학에 이르기 까지 너무나 많은 분야에서 명백하게 중요한 교신이라고 하는 이 중요한 단어를 계속해서 접하게 될 것이다.산일구조들은 교신을 위한 가장 간단한 물리적 기구들 중의 하나를 도입하는 것이다."

이 과정에서 자기와 같은 형태의 분자가 미리 존재하지 않는다면 그 분자가 만들어지지 않는다. 그와같은 화학물질은 자기자신의 촉매가 되는 것이다. 비유적으로 이야기 한다면 한쪽으로 '붉은' 분자들이 집중되는 우연한 기회가 있으면, 이 '붉은' 분자들은 더 많은 '붉은' 분자들이 생성하도록 촉매역할을 하며 이렇게 생성된 2차적 '붉은' 분자들은 또 새로운 붉은 분자들을 만들기위한 촉매가 된다. 즉 반복점진적으로 진행하는 것이다.
요컨대 요소와 요소간,요소와 전체간의 자기되먹임의 메카니즘이 자기조직화의 비밀인 것이다. 이러한 자기조직화는 주변에서도 쉽게 관찰해 볼 수있다. 비근한 예로 무리를 지어 날아다니는 모기떼의 경우를 보자. 모기떼들은 분산도 확산도 하지 않으면서 그 형태를 아주 잘 유지한다. 개별적인 모기들의 운동의 무질서한 성격을 고찰해 볼 때 이것은 놀랄만한 점이다. 이것은 요소와 요소간의 상호작용(다른 모기떼로 부터 떨어지지 않으려는 성향)과 집단과 요소간의 상호작용(집단적 운동은 개별 모기의 무질서한 운동을 방해한다)이 결부되어 만들어 지는 질서이다.
무작위적인 움직임이 되먹임을 통해서 복잡한 질서에 이르는 보다 고차원적 과정은 흰개미의 집짓기에서 볼 수있다. 흰개미들의 집짓기에는 아무런 설계도도,그것을 감독할 중앙관료제도도 없다. 처음에 개미들은 흙덩어리를 물어들고 이리저리 옮기면서 무질서하게 돌아다닌다. 이렇게 하면서 다른 개미들을 끌어모으는 페르몬이라는 화학물질을 방사해서 흙더미에 스며들게 한다. 되는 대로 하다가 어느 곳에 흙이 더 많이 쌓이고,이렇게 되면 그곳이 다른 개미들과 그들이 나르는 흙덩이가 모이는 촛점이 된다. 그것은 더 많은 개미들을 끌어들이고 개미의 행동은 이제 그 구조에 구속되게 된다.
인간사회에서 옷의 패션의 변화도 이러한 자기되먹임의 과정을 잘 보여준다. 패션을 만들어 내는 고차적인 계획이 있는 것은 아니다. 디자이너들은 그것을 유도하지만 그것의 성공여부는 자신도 알 수없다. 그것은 뒤에 논의하겠지만 자기되먹임이 가지는 비선형성으로 해서 고도로 불확정적이기 때문이다. 먼저 임의의 소수가 그 패션에 매력을 느끼고-그 패션이 자기의 체형에 어울렸을지 모른다-입기 시작한다. 이것이 유행을 탈 경우는 자기되먹임이 성공하는 경우다. 갑자기 그 옷을 입는 사람이 증가하고 이것은 다른 사람들을 끌어 모으는 자기되먹임이 시작되면서 그 유행은 발산적으로 퍼져나간다. 이제 이 패션은 개별적 사람들에게 선호의 문제가 아니고 그들의 옷의 양식을 구속하는 강제성을 가진다. 이것은 전체가 요소에 가하는 되먹임이다. 이 단계에 도달하면 패션이 마치 자신의 정체성을 유지하기 위하여 투쟁하는 살아있는 유기체와 닮아간다. 요소들의 교란은 항상 있지만 그것은 신속하게 저지되고 계의 평형상태는 유지된다. 예컨대 이 유행에 못마땅한 사람들이 있겠지만 그럴경우 그는 '촌스럽다'는 눈총을 받게된다. 그는 촌스러움을 면하기위해 그 강제에 복종한다. 그는 자기체형에 어울리지 않는 옷을 울며 겨자먹기로 입게된다. 또는 그것에 무관심한 사람도 기성복 시장에 그 스타일의 옷외에는 구할 수없어 그 옷을 입게 된다. 그러나 결과적으로 그는 그 계를 강화시켜주는 역할을 부지불식중에 하고 있다. "

위에서 얘기하는 화학시계 현상은 확률론적으로 계산해보면 거의 일어날 수 없는 현상이다. 그러나 자기조직화에 의해 실제로 일어난다. 즉 확률론을 대입할 수 없는 곳에 확률론을 대입해서 생긴 오류이다.
이와같은 오류가 진화론의 비판에서도 나타난다.

원소의 특수한 전자배치로 인해 단순히 확률론적인 우연한 결합이 아닌 경향성을 가진 화학결합이 성립된다. 확률론의 계산에서는 이러한 화학적인 결합의 경향성은 전혀고려되지 않았다. 또한 원자들, 분자들간의 상호작용도 전혀 고려되지 않았다. 이런 확률론 계산은 잘못된 결론으로 이끈다. 현재의 수학수준으로서는 세 개의 행성간의 상호작용도 계산하지 못한다. 이런 계산능력으로 수많은 복잡한 분자들의 상호작용을 계산한다는 생각자체가 오만의 극치이다.

새로운 진화 패러다임 : 자기조직의 원리
환원주의에 근거한 기계론적 생명관, 다원(Darwin, C.)의 자연 도태설, 유전자풀의 평형이 깨어질 때 새로운 종으로 진화한다는 신다원설(New-Darwinism)만으로는 물질에서 생명으로의 진화와 하등생물에서 고등생물로 진화하는 과정을 과학적으로 설명하는데 많은 한계점을 노출하였기 때문에 이를 극복하고자 버트란프-프리고진-얀츠에 의해 주창된 새로운 진화 패러다임이 등장하게 되었다. 이 패러다임은 시스템즈 생명관과 자기조직의 원리(Self-orgarizing Principle)로 특정 지어진다. 자기조직의 원리에서 생명체는 환경과의 상호작용을 하면서 외부적 요인(예로 천재지변, 돌연변이, 지역적 격리)에 의해 그 구조가 결정되는 것이 아니라 내부적 자기갱신(Self-Renewal)의 능력 (생명체가 그 구성요소들을 계속해서 갱신시키고 재순환시키면서도 그 전체적 구조를 유지할 수 있게 하는 능력)과 자기초월(Self-Transcendeny)의 능력(스스로 배우고 발전시키는 진화과정에서 자신의 육체적, 정신적 한계를 창조적으로 초월하는 능력)에 따라 자기조직 되어가는 살아있는 시스템즈로 본다.
살아있는 시스템즈의 자기조직의 원리는 일리야 프리고진의 비평형 열역학(Nonequilibrium Thermodynamics)에서 밝혀진 소산구조의 존재와 방계(Open System)에서의 대칭성 파괴에 따른 자기선택성에 기초하여 정립된 개념이라 할 수 있다. 프리고진에 따르면 평형상태 근처에서의 비대칭성은 다시 평형상태로 돌아가거나 외부로 가장 낮은 엔트로피를 내보내면서 안정화되어 정상상태를 이루지만 평형 상태에서 멀리 떨어진 비대칭성은 그것이 흩어지고 소멸되어 가는 과정에서 새로운 구조와 질서가 발생하여 안정화된다고 한다. 이때 새롭게 탄생한 질서와 구조를 비대칭성이 흩어지는 과정 중에서 발생한 구조하여 소산구조(所産構造)라 명명하였다. 대표적인 소산구조로는 강제대류의 난류구조와 자연대류의 버나드 격자(Benard Cell)가 있으며, 화학반응이 일어나는 개방계에서는 여러개의 소산구조가 화학반응중에 생기게 되고 그 중의 하나는 자동촉매(Auto-jcatalysis) 역할을 감당하게 되어 반응의 선형성(Linearity)이 깨어지고 분기(Bifurcation)에 의해 새로운 소산구조가 탄생하거나 소멸하는 특징이 나타난다. 이때 분기에 의한 다른 소산구조로의 진화는 자율적이고 자기 선택적인 성질을 가진다고 생각한다. 이러한 자기 선택성은 비평형 상태에서 예민하게 작용하는 외력장(外力場) 즉 중력장의 영향에 의해 결정된다고 본다.
에리히 얀츠는 소산구조와 대칭성 파괴에 따른 소산구조의 자기 선택적 변화를 기초로하여 무생물에서 생명체로 진화, 즉 화학진화를 소산구조, 자기촉매과정, 자율적 선택개념으로 설명하면서 이러한 과정들을 하이퍼 사이클(Hyper-cycle)로 규정하였다. 또 거시세계의 진화를 설명하기 위해 공진화 개념을 도입하여 상호보완적 통신에 의해 자기초월적 진화를 설명하였다. 이러한 공진화에서는 미시세계의 진화와는 달리 순환성이 깨진 상태에서 자기 선택적 경쟁이 아니라 상호 보완적 통신에 의해 새로운 구조를 창조한다고 하여 이를 울트라 사이클(Ultra-cycle)로 부른다. 에리히 얀츠는 세단계의 진화과정을 소개하는데 그것들은 앞서말한 화학진화 단계의 하이퍼 사이클, 개체에서 족(族)으로의 진화과정인 울트라 사이클, 그리고 이러한 진화과정의 진화를 통해 더 높은 수준을 창조하면서 진화하는 과정이다. 이러한 진화과정은 한마디로 표현하면 자기조직에 의한 진화라고 말할 수 있다."

*참고 : 자기조직화란 '혼돈으로부터의 질서'란 책을 쓴 일리야 프리고진(노벨 화학상 수상자)의 무산구조[산일구조, 소산구조]이론(노벨상 수상이유)에서 나온 것이다. 간단히 얘기하면 열린계에서 충분한 에너지가 존재할 때 무질서로부터 질서가 생긴다는 것으로 무생물에서 생물이 생길 수 있음을 암시한다. 이 설명은 안정적인 환경에서는 현상태를 유지하다가 환경격변에 의해 종진화가 발생한다는 종진화설을 열역학적으로 뒷받침하는 증거가 될 수 있는 것으로 본다. 그 메카니즘은 쿤의 '과학혁명의 구조'가 제시하는 패러다임의 변환과도 유사하다. 하나의 과학적인 패러다임이 정착되면 이 패러다임에 반하는 조그만 증거들은 무시된다. 그러다가 과학의 발전에 따라 기존의 패러다임에 반하는 증거들이 무시할 수 없을 정도로 강력하게 되면 어느 시점에서 완전히 뒤집혀 새로운 증거에 기초한 새로운 패러다임이 등장한다는 것이다. 즉 패러다임의 전환도 짧은 시간에 격렬하게 일어나며 안정적인 시기가 훨씬 길다는 것이다.

http://opendic.naver.com/100/entry.php?entry_id=111343

※ 가이아 가설이란?

만일 달만큼 떨어진 거리에서 지구를 바라본다면 우리를 놀라고 숨가쁘게 하는 것은 바로 우리의 지구가 살아있다는 것이다.

달의 사진의 전면에는 메마르고 난타 당한 흔적이 있는 표면이 보이는데 그것은 오래된 해골처럼 죽어있다. 그러나 밝고 푸른 하늘의 습하고 희미한 막 아래에서 움직이는 것은 떠오르는 지구인 것이다. 그것은 우주의 이편에 유일한 생기에 찬 천체이다.

만약 우리가 충분히 오래 볼 수 있다면 반쯤 가려진 육지를 흰구름의 거대한 표류가 소용돌이 치면서 가렸다 벗겼다 하는 것을 볼 수 있을 것이다. 만약 우리가 아주 긴 지질학적 시간동안 보고 있었다면 지각이 그 안의 불에 떠받혀서 갈라지면서 대륙이 움직이는 것을 볼 수 있으리라.

그것은 조직적이고 자족적인 모습을 보이는 생명체이며 거기에는 태양을 다루는 무한한 정보와 놀라운 기술들이 담겨있는 것이다.

우리가 살고있는 이 지구(earth)가 살아있다는 생각은 원시시대부터 있어왔다. 그리고 이미 2000년 전에 그리스 인들은 지구를 대지의 여신이란 이름으로 가이아(Gaia)라 명칭하기도 하였다. 그러나 지구가 살아있는 존재라는 신념이 처음 제시된 것은 1789년 제임스 허튼경이 영국 에딘버러 왕립학회에서 행한 연설이 아마도 최초일 것이다. 그는 지구에 대한 가장 적절한 연구방법은 생리학적인 수단을 동원하는 것이라고 생각하였으며, 그 당시 하비(Harvey, H)가 제안한 혈액순환의 원리가 지구의 원소 순환에도 적용될 수 있을 것이라고 주장 하였다.

그러나 허튼경 이후 최근까지의 지구 관련 학문들은 환원주의(Reductionism)에 빠져 지질, 대기, 해양 등 각자의 분야에만 파묻혀 연구에 몰두하며 지구를 단순한 암석과 물과 대기가 섞여 있는 무생물적인 체계로서만 취급하고 지구를 구성하고 있는 각 부위들에서 일어나는 현상의 관찰 및 그의 변화특성 만을 파악하는 데에만 그 모든 노력을 쏟아 부어 전체로서 하나의 체계(system)를 이루는 지구의 모습과 그 실체에 대한 관찰과 연구는 소홀하여 왔었다.

이러한 가운데 우리가 살고 있는 지구를 단순한 암석과 물과 대기가 섞여 있는 무생물적인 체계가 아닌 자신의 필요에 따라 항상성을 유지하고 환경을 능동적으로 조절해가는 하나의 살아있는 생명체와 같은 체계로 바라보게 된 계기는 외계의 생명체를 찾아 나선NASA/JPL의 프로젝트에 참여했던 한 과학자의 혁신적인 발상으로부터 출발하였다.

우리가 지금도 많이 사용하는 분석 장비인 가스크로마토그라피 의 가스성분검출기인 전자포획검출기(Electron Capture Detector)의 발명자로서 유명하기도 한 영국의 화학자이며 대기과학자인 James Lovelock박사는 1 960년대 초반의 어느날 NASA/JPL으로부터 도움을 요청 받았는데 그것은 화성에 생명체가 존재유무를 탐지할 수 있는 실험 방법을 고안해 달라는 것이었다.

이 문제를 고민하던 러브록 박사는 외계에서 바라본 화성이나 금성, 지구의 모습과 그들의 대기 성분분석결과의의 차이로부터 힌트를 얻어 화성이나 금성에는 지구와 같은 생명체들 이 존재하지 않을 것이라는 결론에 도달하게 되었다. 이러한 추측의 발단은 그 태양계에서의 위치나 생성시기 등 여러 조건이 비슷한 화성 금성 지구 중 화성이나 금성의 대기가 95%이상의 이산화탄소와 3 ~ 4%의 질소 그리고 미량의 산소 아르곤 메탄 등이 존재하는 화학적으로 완전한 평형상태인데에 비하여 지구의 대기는 77%의 질소와 21%의 산소 그리고 미량의 이산화탄소,메탄 등이 존재하는 화학적으로 엄청난 비 평형상태를 유지한다는 사실에 대한 의구심으로부터 였다.

　

■ 금성 지구 화성

무슨 이유로 인하여 비슷한 조건에서 생성되어 수십억 년을 거쳐온 이 행성들의 대기조건 들이 이렇게 달라지게 되었을까? 화성이나 금성의 이산화탄소가 풍부한 대기조건은 화학적으로 거의 완전한 평형상태에 도달한 상태로 볼 수 있으나 지구처럼 산소가 풍부한 대기조건은 화학적으로는 굉장히 비평형 상태인 - 즉 어떠한 다른 복잡하고 강력한 프로세스가 이 행성에 존재하고 있다는 것을 추측할 수 있는 - 조건으로 볼 수 있다. 어떠한 프로세스가 지구의 이렇게 화학적으로 불안정 한 대기구성성분을 지금까지 이렇게 만들어주고 있는 것일까? 러브록 박사는 또 지구의 대기성분의 조성 외에도 해양의 염분농도 등의 다른 물리 화학적 환경들이 지난 수십억 년간 어느 일정한 범위 안에서 유지되어 왔다는 사실에도 주목하였다. 이러한 의문점에의 해답을 러브록 박사는 우리 지구상에 걸쳐있는 모든 생명체계들의 Super-Organism, 즉 가이아의 존재로 설명하였다.

약 30억년전의 지구에 처음으로 나타난 박테리아나 남조류 등의 생명체들 대기중의 이산화탄소를 호흡하여 산소를 배출하는 프로세스를 통해서 원시 지구의 대기를 지금의 화성이나 금성과 같이 화학적으로 평형상태가 아닌 산소와 질소가 풍부한 - 즉 산소호흡을 하는 각종 유기 생명체가 번성할 수 있는 - 현재와 같은 조건으로 만들어 주었으며 이렇게 만들어진 조건을 바탕으로 이후 나타나기 시작한 더욱더 역동적인 다양한 종류의 유기생명체 들은 보다 강력하고 안정적인 자가조절능력을 지닌 생명들의 체계를 구성하여 그들의 환경인 지구를 자신들에게 적절한 조건으로 만들고 유지 조절하여 왔다는 것이다. 그래서 지구상의 모든 생명체들- 보이지않는 바이러스나 남조류로 부터 커다란 고래나 참나무 숲에 이르기까지 - 이 지구의 대기나 지표면 등 다른 환경조건 들을 지구상의 생명체에게 적절한 조건으로 유지되도록 자체적으로 조절 할 수 있는 하나의 살아있는 생명단위를 구성하며 마치 인체가 외부의 기후변화나 다른 충격에도 항상성을 유지 해나가는것 처럼 지구를 다른 생명체가 존재하지 않는 행성들과 다른 독특한 조건을 유지하는 행성으로 유지해왔다는 것이 러브록의 가이아가설(Gaia Hypothesis)이다.

　

■ 생명이란?

이렇게 지구를 하나의 생명체계로 보는 가이아의 개념은 생명을 어떻게 정의하느냐와 밀접한 관련이 있다. 그러나 "생명이란 무엇인가"라는 질문에의 대답은 그리 쉽지만은 않다.

생명이란 무엇인가에 관하여 여러 가지 다양한 정의들이 제시되어왔지만 그들 중에 백미는 아마도 영국의 물리학자 버널(J.D. Bernal)의 것이다. 1951년 그는 이렇게 생명을 정의하였다. "생물은 외부로부터 자유에너지를 얻어 그것을 사용하면서 노폐물을 남겨 외부로 방출하고 그 결과 자신의 내부 엔트로피를 감소시킬 수 있는 끊임없이 반응하는 개방된 시스템의 한 종류로 간주할 수 있다." 이렇게 명쾌하지만 다소 난해한 생명의 정의는 오스트리아의 물리학자 슈뢰딩거의 "생명이란 무엇인가" 라는 책에서 좀더 쉽게 풀어 정의 되고 있다. 슈뢰딩거는 생물체의 가장 놀라운 속성이자 특성은 시간의 흐름을 거슬러 올라가는 능력 이라고 정의 하였다. 즉 생명은 세상 모든 만물이 평형의 상태, 죽음의 상태로 진행하여 무질서도(엔트로피)가 증가하여 가는 와중에도 자신의 경계(boundary) 안에서는 엔트로피를 감소 시켜나가면서 좀더 복잡하고 비평형적인 구조로 변화해 나아가는 능력을 지닌 체계를 말하는 것이다.

이러한 생명의 정의를 우리의 지구에 적용해봄으로써 지구의 생명성을 다시 금 인식할 수 있다. 지구는 대기권 이라는 boundary를 가지고 외계와 경계를 짓고 있으며 태양 으로 부터 공급되는 태양에너지를 받아들여 대기권 내부에 존재하는 생명체들이 번성하고 내부의 지구 전체의 엔트로피를 감소시키도록 각종 원소들을 지구의 전역으로 순 환 시키며 대기의 구성성분 이나 해양의 염분 농도 등을 이웃의 화성이나 금성에 존재하는 죽음의 평형상태와는 아주 상이한 극도의 비평형 상태에서도 수십억 년간 안정적으로 유지시켜주는 능력을 지닌 자가 조절적인 생명 체계(Self Organizing system)로서 앞의 가이아 가설에서 이야기하듯이 살아있는 한 존재로서 간주할 수 있는 자격을 충분히 지녔다 할 수 있겠다..

이렇게 살아있는 지구를 칭하는 새로운 이름인 가이아는 우리가 일반적으로 말하는 생물권(biosphere)과는 좀 다른, 보다 큰 개념이다. 마치 달팽이의 껍질을 달팽이의 일부분이라고 우리가 말하고 칼슘, 인 등의 무기물로 구성되어있는 뼈가 우리 인간의 한 부분이듯 지구상의 바다, 암석, 그리고 대기권도 가이아의 일부분이다. 그리고 가이아란 그를 구성하고 있는 하나하나의 생명체들을 관찰해서는 도저히 발견할 수 없는 거시적인 개념의 생명체계이며 외계를 탐사하기 위하여 지구 밖으로 벗어난 우주탐사선의 카메라를 통하여 되돌아본 지구의 모습으로부터 새롭게 발견된 생명의 모습이다. 가이아 가설의 핵심은 지구가 하나의 거대한 유기체라는 것이다. 즉 지구 생물권이 단순히 주위환경에 적응하기만 하는 소극적인 존재가 하는 자신에게 적절한 환경으로 지구의 물리 화학적 환경을 활발하게 변화 시키면서 진화해가는 능동적인 존재라는 것이다. 가이아란 지구에 생명체가 발생하기 시작하면서부터 존재하여 생명체가 모두 사라지는 때까지 계속되는 것이며 무의식적(unconsciously)이지만 능동적으로 조절하는(active feedback) 체계를 가지고 소행성의 충돌이나 오존층의 파괴등과 같은 갑작스러운 지구의 생명체들에 대한 위기상황에서도 그 충격을 완충해주고 생명 들이 다시 번성할 수 있는 조건을 만들어 주는 역할을 해왔다고 한다.

러브록 박사는 이렇게 발전 시켜온 그의 생각을 70년대 일부 저널을 통하여 소개하였으며 1979년 "GAIA, A New Look at Life"라는 제목의 책으로 출판하였다. 그러나 발표 초기에 학계로부터 그에게 돌아온 반응은 문자 그대로 철저한 외면이었다. 특히 전문적 과학자들의 집단은 그의 가설을 거의 완벽히 무시하였다.

이렇게 냉대를 받던 가이아 가설은 70년대 후반에 이르러서야 비로서 비판의 대상이 될 수 있었다. 가이아 가설에 관한 여러 가지 비판들 중 대표적인 것에는 가이아가 그러한 자가조절 능력을 갖기 위해서는 일종의 예보능력이나 투시력이 필요한데 지구는 그러한 기능을 가진 어떠한 인식/통제의 수단도 가지고 있지 않다는 목적론적인 시각이고 또 한가지는 다아윈의 적자생존에 기초한 진화론을 신봉하는 학자들의 비판으로서 선택 받기 위하여 항상 이기적인 목적만을 추구하는 생명체들이 어떻게 범 지구적인 목적을 공동으로 추구하고 있다고 할 수 있겠는가라는 비판이었다.

　

■ 데이지 세계의 탐구

가이아 가설이 받은 가장 혹독한 비판은 이 이론이 목적론적인 개념이라는 것이다. 목적론적이라는 것은 가이아가 즉 지구의 생물계가 미래에 대한 예지와 주도 면밀한 계획으로 지구의 주위환경을 통제한다는 이론으로 가이아 가설을 받아들이는 것이다. 도대체 지구의 박테리아나 나무, 동물들이 어떻게 서로 정보를 교환하고 미래를 예지하며 그에 대응하여 대책을 세워 환경을 조절할 수 있는 자가조절능력을 가질 수 있겠는가? 지구상의 생명체들이 모두 모여 미래에 닥쳐올 환경 변화에 대하여 회의를 열고 대책을 의논하기라도 한단 말인가? 그들은 범 지구적으로 작용을 하는 이러한 조절 메카니즘을 직접 관찰할 수 없다는 이유로 가이아의 존재를 부정하고 이 이론을 목적론적이라고 매도한다.

이러한 혹독한 비판에 대하여 러브록은 그의 두 번째 책인 "The Ages of GAIA"에서 데이지 세계 라는 가상의 단순화된 지구의 모델을 이용하여 반박하고있다.

데이지 세계란 가상적으로 만들어진 행성으로 지구와 똑같은 크기이고 태양과 같은 크기의 항성 주위를 공전하고 있으며 이 항성은 우리의 태양과 같이 시간이 지남에 따라 점점 뜨거워져 데이지세계로 보내주는 열량이 점차 증가한다. 그리고 데이지세계에는 짙은 색, 밝은 색, 그리고 중간 색의 단 세 가지의 데이지만이 살고있는데 이 데이지는 5도 이하에서는 추위때문에 살아갈 수 없으며 또 40도 이상으로 기온이 올라가도 말라 죽고 만다. 그리고 이 데이지세계에서 데이지의 성장을 제한하는 환경요소는 기온 한가지만으로 제한한다. 이렇게 단순화된 행성에서의 모델을 통하여 예지능력도 없고 범 행성적인 통제능력도 없는 데이지세계가 자신의 환경(즉 행성의 기온)을 자신들의 생존에 적절하도록 자가 조절해나갈 수 있는 지를 알아보자.

이 행성의 초기에는 생성된 지 얼마 안 되는 태양이 데이지가 생장하기에는 충분하지않은 에너지를 공급하였을 것이다. 그래서 어느 정도 긴 시간이 지난 후에야 이 행성의 적도 부위만이 간신히 5도정도의 기온을 유지할 수 있었을 것이고 이 즈음해서야 겨우 적도부위에서 데이지가 나타나기 시작했을 것이다. 처음에는 세 가지종류의 데이지가 골고루 발생하였겠지만 시간이 지날수록 태양열의 흡수가 용이하여 자신들의 군락 주위지역의 온도를 좀더 따듯하게 유지할 수 있는 짙은 색의 꽃을 가진 데이지가 태양빛의 반사가 많은 밝은 색의 데이지보다 성장이 유리하였을 것이다. 이러한 현상은 해가 거듭될수록 심화되어 짙은 색의 데이지가 적도로부터 점점 양극 지방으로까지 퍼지게 되고 이러한 종의 번성은 이 행성 전체의 알베도를 줄여주어 행성 전체의 기온은 데이지 번성에 적절한 기온으로 상승하게 된다.

일단 짙은 색의 데이지기 번성하여 행성의 기온이 적절해지게 되면 중간 색과 밝은 색의 데이지도 다시 발현하게 된다. 그리고 이 행성의 태양이 점점 연령이 증가하면서 뜨거워져 데이지세계가 받는 에너지도 점점 더 많아지게 되어 주변의 기온을 점점 더 덥게 만드는 짙은 색의 데이지는 주변의 온도를 자신의 생장에 저해를 줄 정도로 올려주게 된다. 이 경우엔 짙은 색의 데이지에 비하여 태양빛을 더 잘 반사하여 주변기온을 낮게 만들어줄 수 있는 중간 색의 데이지, 밝은 색의 데이지의 순으로 이행성에 번성하게 된다. 이렇게 데이지세계에서 그 번성하는 종이 변화하면서 태양의 에너지가 지속적으로 증가하는데도 불구하고 행성의 환경(기온)을 데이지의 성장에 적절한 범위 내에서 유지시켜준다.

이러한 데이지세계에서도 태양이 점점 더 뜨거워져 이 3가지 종의 데이지만으로 조절할 수 있는 한계이상의 에너지를 받게 되는 어느 시점에서는 밝은 색의 데이지까지도 모두 말라 죽고 결국 행성의 기온은 급격히 증가하게 된다.

이러한 데이지세계의 모델은 점점 더 복잡한 시스템에 대하여도 적용되어 여러 가지 흥미로운 사실들을 알려주고 있는데 그 중의 하나는 행성의 종의 다양성은 그 행성의 환경에 대한 스트레스가 최소를 보일 때 가장 커진다는 것으로 현대의 생태학에 있어서 종의 다양성이 큰 생태계가 안정된 생태계라는 이론과도 일맥상통한다 할 수 있다.

러브록은 이러한 단순화된 데이지세계의 모델을 통하여 각각의 데이지들이 어떠한 행성 전체적으로 작용하는 예지능력이나 목적을 가진 행동 없이도 범 행성적인 환경을 조절하는 역할을 할 수 있다는 것을 보여주었으며 이를 통하여 가이아 가설이 목적론적이라는 비판자들에 대한 답을 하였으며 가이아가 어떻게 작용하고 범 지구적인 항상성 조절작용을 수행하는데 왜 미래를 보는 통찰력이나 미래에 대한 계획이 불필요한지를 보여주었다.

http://opendic.naver.com/100/entry.php?entry_id=146200
개요

진화는 과학이 알고 있는 가장 설득력있는 이론들중의 하나다. 그러나 여러가지 이유때문에 가장 오해가 심한 이론들중의 하나이기도 하다. 흔한 오해중 하나는 "적자생존 (survival of the fittest)"이라는 문구가 진화 이론을 요약한다는 것이다. 사실은 그렇지 않다. 이 문구는 불완전하고 오해의 소지가 있는 것이다. 두가지 다른 일반적인 잘못된 해석은 진화는 진보라고 하는 것과 생명체들을 세균에서 사람까지 진화 사다리에다가 배열할 수 있다고 하는 것이다.

이글은 진화 생물학의 기초를 간략하게 적은 것으로 진화가 어떻게 일어나는 가를 훑어보고 그 이론에 대해 널리 퍼져있는 오해들을 없애려는 의도로 쓰여졌다. 창조론자들의 주장은 여기에 포함되어있지 않다; 그리고 내가 모든 것을 전부 포함시킬 수도 없을 뿐 아니라 지면상 진화생물학의 모든 주제를 여기서 논하지는 못했다 (공생과 내부공생 (symbiosis and endosymbiosis), 생명의 기원, 성의 진화, 인류의 진화 등등..).

진화란 무엇인가?

진화란 시간이 흘러가면서 한 군집내의 유전자 집합 (gene pool) 이 변하는 것이다. 유전자집합은 한 종 또는 군집의 모든 유전자의 모임을 말한다. 영국의 나방인 Biston betularia는 실제로 관찰된 진화의 예로 빈번하게 인용된다. 이 나방의 흑색 변이종은 처음에는 드물었지만 공장의 매연때문에 서식지가 점점 어두운 색을 띄게 되자 군집속에서 점점 숫자가 늘어갔다. 새들은 밝은 색 나방은 쉽게 찾을 수가 있었고 따라서 많은 밝은 색 나방들이 새들의 먹이가 되었다. 이 나방군집은 결국 대부분 밝은 색의 나방에서 대부분 어두운 색의 나방으로 변했다. 이 나방의 색은 유전자 하나에 의해 결정되므로 어두운 색 나방의 빈도 변화는 유전자집합의 변화를 나타낸다. 이러한 변화가 당연히 진화이다.

위에서 언급한 것과 같은 진화를 "소진화 (microevolution)"라 한다. 보다 커다란 변화를 (시간도 더 오래 걸린다) "대진화 (macroevolution)"라 한다. 어떤 생물학자들은 대진화가 일어나는 기작 (mechanism) 과 소진화 기작이 다르다고 생각하기도 한다. 나를 포함한 다른이들은 둘을 구분하는 것은 임의적인 것이라고 생각한다. 대진화는 소진화가 축적되는 것이다.

어떠한 경우라도 진화는 유전자집합의 변화로 정의된다. 이것은 진화란 군집단위의 현상임을 의미한다. 생물의 단체만이 진화한다. 하나의 개체는 진화하지 않으며 진화하는 생물의 부분적인 단위도 아니다 - 몇몇 예외가 있긴 하지만. 따라서 진화를 생각할 때는 군집을 다른 특성을 가진 개체들의 집합으로 볼 필요가 있다. 위에서 언급했듯이 흑나방의 빈도가 증가한 예를 보면 "평균적인" 나방들이 점차 검어진 것은 아니다. 실제로 군집내에서는 반백/반흑의 "평균적인" 나방들은 없었다.

나는 여기서 전개과정중에 진화를 정의한 바 있는데 이글에서 진화라는 단어를 쓰는 방식이 그럴 것이다. 그러나 일상생활에서 진화라는 단어는 여러가지 의미로 사용된다. 모든 생명체는 하나의 공통조상의 후손이라는 점으로 묶여있다는 사실이 종종 진화라고 불린다. 생명은 온전히 자연현상의 결과로 만들어졌다는 이론이 (자연발생 (abiogenesis) 이란 단어 대신) 진화라고 불린다. 그리고 빈번하게는 많은 진화 기작들중의 하나인 자연선택 (natural selection) 을 의미하면서 그것을 진화라고 부른다.



진화가 아닌 것은 무엇인가?

많은 경우에 있어 진화는 형태상의 변화, 즉 오랜 시간에 걸쳐 모양이나 크기가 변하는 것과 동일시 된다. 새의 한 종으로 진화한 공룡이 한 예가 될 것이다. 진화가 형태상의 변화를 동반하는 것은 자주 있는 일이지만 항상 그럴 필요가 있는 것은 아니라는 것을 알아두자. 진화는 형태상의 변화없이도 일어날 수 있다; 그리고 형태상의 변화는 진화없이도 일어날 수 있다. 한 예로 사람은 과거보다 커졌지만 이것이 진화에 의한 변화는 아니라는 것이다. 보다 나은 식생활과 보건 상태때문에 일어난 변화이므로 진화의 예라고 할 수 없다. 유전자집합은 변하지 않고 단지 겉모습만 변했을 뿐이다.

한 개체의 표현형은 유전자와 환경에 의해 결정된다. 표현형은 한 살아있는 생명체가 보여주는 형태적, 생리적, 생화학적, 행동양식과 그외의 특성들이다. 환경의 변화에 의해서만 일어나는 표현형의 변화는 유전이 안되기 때문에 - 다른 말로 하자면 그 변화를 자손에게 물려줄 수 없으므로 - 진화라고 하지않는다. 환경때문에 일어나는 대부분의 변화는 매우 포착하기가 어렵다 (예; 크기의 차이). 대규모의 표현형 변화는 (공룡에서 새로의 변화같은) 명백하게 유전적 변화이며 따라서 진화이다.



진화의 내용이 아닌 것은?

진화는 진보가 아니다. 생명체들은 단순히 주위환경에 적응하는 것이지 시간이 흐르면서 "보다 나은" 생명체가 될 필요는 없다. 한 순간에는 성공적이었던 특성 또는 생존양식이 다른 때에는 해로울 수도 있다. 효모에서 이루어진 연구에 의하면 "보다 진화한" 효모 계통 (strain) 이 "덜 진화한" 계통보다 경쟁에서 열등할 수도 있다는 사실이 알려져있다. 한 유기체의 성공은 동료들의 행동에 커다랗게 의지한다; 대부분의 특성이나 행동양식에는 최적의 설계나 방식이 있는 것이 아니라 우발적인 것들일 뿐이다.



어떻게 진화가 일어나는가?

진화가 유전자집합의 변화라면; 유전자집합의 변화를 일으키는 것은 무엇인가? 몇가지 기작이 유전자집합을 변화시킬 수 있다; 자연선택 (natural selection), 유전자 표류 (genetic drift), 유전자 유동 (gene flow), 돌연변이 (mutation), 유전자 재조합 (recombination). 이들에 대해서는 나중에 자세히 설명할 것이다. 여기서 유의할 점은 진화를 일으키는 기작과 진화와의 차이점을 이해하는 것이 중요하다는 점이다.



유전적 변이 (Genetic variation)

유전자집합에 변화를 일어난다는 것은 처음과는 달리 군집에 유전적 변이가 있다거나 유전적 변이를 일으킬 수 있는 길이 있다는 것을 가정한다. 유전적 변이는 "진화 방앗간에서 찧을 곡식"이다. 예를 들어 검은 나방이 없었다면 그 군집은 밝은 색에서 어두운 색으로 진화할 수 없었을 것이다. 진화가 계속 이어지기 위해서는 유전적 변이를 증가시키거나 만들어내는 기작 (예; 돌연변이) 과 변이를 감소시키는 기작 (예; 자연선택과 유전자 표류) 이 었어야만 한다.



유전적 변이는 어떻게 설명되는가?

유전적 변이는 두가지 요소를 가지고 있다: 대립형질의 다양성 (allelic diversity) 과 대립형질의 비임의적 결합 (non-random associations of alleles). 대립형질은 주어진 위치에서 같은 유전자의 서로 다른 판이다. 예를 들자면 혈액형의 경우 사람은 A, B, 또는 O의 대립형질을 가진다. 사람을 포함한 대부분의 동물은 이배체 (diploid) 생물이다. 이것은 모든 위치의 모든 유전자에 대해서 두개의 대립형질이 있음을 의미한다. 만약 두 대립형질이 똑같으면 (예를 들어 두 대립형질이 모두 A이면) 그 개체는 그 위치에 대해 "동형(homozygous)"이라 하고 서로 다른 개체는 "이형(heterozygous)"이라 한다. 대립형질의 다양성이란 각 유전자의 위치에서 대립형질의 수를 유전자집합내의 빈도로 계산한 것이다. 어떤 위치에서라도 서로 다른 많은 대립형질이 있을 수 있고, 한 개체가 가지는 대립형질의 수보다도 많을 수 있다.

연관 비평형 (linkage disequilibrium) 은 서로 다른 위치의 대립형질들간 결합의 척도이다. 만약 각 유전자가 완전히 독립적으로 배합된다면, 유전자집합은 아마도 연관 평형(linkage equilibrium)을 유지할 것이다. 그러나 어떤 대립형질들은 서로 같이 발견되는 예가 많으며 (즉, 무작위적으로 뒤섞이지 않는다) 이런 대립형질들은 연관 비평형상태에 있다. 연관 비평형 상태는 유전자들이 서로 근접해있거나, 대립형질들이 서로 모여있으면 더 유리한 경우 자연선택의 결과로 나타난다.



얼마나 많은 유전자 변이가 존재하는가?

야생 군집에서는 상당한 변이가 검출된다. 식물의 경우 각 유전자위치의 45%가 유전자 집합내에서 둘 이상의 대립형질을 가지고 있다. 어떤 식물이라도 유전위치들의 약 15%가 이형(heterozygous)일 것으로 예측된다. 동물의 경우에는 유전자 변이의 수준이 대략 15%에서 50%를 상회하는 사이에 있다; 새는 유전자위치의 대략 15%가 둘이상의 대립형질을 가지고 있고, 곤충은 50%가 넘는 유전자위치들이 다형성(polymorphic)이다. 사람과 파충류는 유전자위치들의 약 20%가 다형성이고 양서류와 어류의 경우는 약 30% 수준이다. 대부분의 유전자 위치들은 독립적으로 뒤섞인다 (즉, 연관 평형 상태에 있다). 대부분의 군집에 있어서 유전자의 위치와 서로 다른 대립형질의 수는 무수히 많기 때문에 각 개체는 (일란성 쌍동이를 제외하고) 자신만의 독특한 대립형질의 조합을 가진다.

한 계통내에서의 진화 (종의 진화 향상; Anagenesis)

이 절은 종의 진화향상 (anagenesis) 이라고 부르는, 한 군집 또는 계통내에서의 진화를 다룬다. 여러가지 기작이 종의 진화향상을 일으킬 수 있다. 이들을 유전적 변이를 증가시키는 것들과 감소시키는 것들의 두가지로 나누어 보았다.



유전적 변이를 감소시키는 기작들

진화의 기작들: 자연선택

자연선택은 적응에 의한 진화를 일으키는 유일한 기작이다; 자연선택은 유전자집합내에 이미 존재하고 있던 유전적 변이들의 일부가 분화하면서 번식에 성공하는 (differential reproductive success) 것으로 정의된다. 다른 말로 하자면, 어떤 유전자형 (genotype) 이 (평균적으로) 다른 유전자형보다 그들의 대립형질들을 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 데 더 유리하다는 것이다.

선택은 중력이나 자기장이 지니는 의미의 압력이 아니다. 그러나 생물학자들은 간결하게 말하기위해 그런 식으로 말할 때가 종종 있다. 선택은 안내를 받거나 인식할 수 있는 실체가 아니다; 그것은 단순히 하나의 효과일 뿐이다.

유전적 변이가 주어지면 개체들은 자연선택에 의해 현재의 환경에 적응한다. 그러나 누구도 그 결과를 예측할 수는 없다. 신체구조나 행동양식은 앞으로의 용도를 위해 진화를 하지않는다. 한 생명체는 자신이 진화하는 단계마다 환경에, 어느 정도는, 적응해야 한다. 환경이 변하게 되면 새로운 특성들이 (대립형질들의 새로운 조합) 선택될 것이다. 군집내에서 일어나는 커다란 변화들은 자연선택이 축적된 결과이다 -- 조그마한 변화들이 돌연변이에 의해 군집내로 수없이 도입된다; 이런 변화들중 아주 소수가 기존의 동료들보다 번식을 잘할 수 있도록 해주면 선택에 의해 그 빈도는 증폭된다.

진화가 예측할 수 없는 것이라고 한다면, "어떻게 복잡한 특성들이 진화했는가?" 하고 의아해 하는 것이 당연하다. 반쪽 날개가 나는 데 전혀 이익이 없다면 어떻게 날개가 진화를 했는가? 반쪽 날개는 아마도 나는 데는 이득이 없을 것이지만 다른 곳에서는 쓸모가 있었다. 깃털은 열을 보온용 (오리털 옷을 입어본 적이 있습니까?) 그리고/또는 곤충 포집용으로 진화했을 것이라고 생각된다. 후에 새들의 조상은 나무사이를 뛰어다니면서 활강하는 법을 배웠을 것이다. 결국 처음에는 보온용이었던 깃털이 지금은 비행용으로 임명된 것이다.

이것은 한 특성의 현재 용도가 과거 용도를 항상 일러주지는 않는다는 점을 알려준다. 어떤 특성은 이런 용도로 진화했다가 후에는 저런 용도로 이용될 수 있다. 현재의 용도를 위해 진화한 특성은 적응 (adaptation) 이다; 다른 용도를 위해 진화했던 특성은 exaptation에 의한 것이다. Exaptation의 한 예는 펭귄의 날개이다. 펭귄은 원래 비행을 하던 조상으로부터 진화했다; 펭귄은 지금 날지못하고 날개를 수영에 이용한다.

자연선택은 개체단위에서 작용을 한다. 이미 언급한 나방의 예가 자연선택에 의한 진화의 한 예이다. 밝은 색 나방은 훨씬 많이 새들의 먹이가 되었기 때문에 어두운 색 나방은 번식률이 높았다. 밝은 색 개체들이 유전자집합에서 감소함으로써 (도태) 밝은 색 대립형질이 감소되었다. 번식을 하거나 번식에 실패하는 것은 개체들이다. 유전자는 선택의 단위가 아니다 (왜냐하면 한 유전자의 성공은 그 개체의 다른 유전자들에게도 의존하기 때문이다); 생물의 단체들도 선택의 단위가 아니다. 이 "규칙"에는 몇개의 예외가 있다.

개체는 번식에 성공하거나 실패한다. 개체는 일차적으로 같은 종의 동료들과 번식경쟁을 한다. 이런 이유때문에 생물체들은 그들의 종의 이익을 위한 어떤 행동도 하지않는다. 진정한 이타적 행동은 수혜자가 번식에 성공할 가능성을 증가시키고 자신의 번식가능성은 낮추기 때문에, 자연선택은 이기적인 행동을 선호한다. 이타주의자들은 비-이타주의자들이 이타주의의 수혜를 받고, 그러나 수혜에 대한 어떤 지불도 하지않게 되면서 군집내에서 빠르게 사라져갈 것이다.

물론 많은 행동들이 이타적으로 보인다. 그러나 생물학자들은 (그들이 연구한 경우들에 있어서는) 그런 행위들이 단지 겉보기에만 이타적이라는 것을 설명할 수 있다. 다른 개체들과 협동하거나 그들을 도와주는 것은 동물들에게는 가장 이기적인 생종양식일 때가 많다. 종종 이것을 "호혜적 이타주의 (reciprocal altruism)"라 한다. 흡혈박쥐들이 피를 서로 나누는 것이 좋은 예가 될 것이다. 충분히 식사를 한 박쥐는 그렇지 못한 박쥐들의 입으로 식사를 다시 뱉어내서 먹여준다. 이 박쥐들은 결속력을 형성해서 다른 박쥐들이 도움이 필요할 때는 서로 도와준다는 것을 생물학자들은 발견했다. 어떤 박쥐가 "사기꾼" (자신이 굶을 때는 받아먹고, 다른 박쥐에게는 나누어주지 않는 박쥐) 이란 게 밝혀지면 그의 동료는 그를 버려버린다.

친족을 도우는 것도 이타적으로 보일 수 있다; 그러나 이것도 이기적인 행동이다. 한 개체의 번식 성공 (또는 적합성; fitness) 에는 두가지 요소가 있다; 직접적 적합성 (direct fitness) 과 간접적 적합성(indirect fitness). 그 개체의 직접적 적합성이란 얼마나 많은 대립형질을 생식에 의해 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 가의 척도이다. 간접적 적합성은 그 개체가 도우고 있고 자신과 똑같은 대립형질이 얼마나 많이 유전자집합에 들어가는 가의 척도이다. 직접적 적합성과 간접적 적합성을 합하여 그 개체의 총 적합성 (inclusive fitness) 이라 한다. 자연선택은 그 개체의 총적합성을 증가시키는 행동들을 선호한다. 친족들은 같은 대립형질을 많이 공유하고 있다. 예를 들어 이배체 종들에 있어서, 형제들은 적어도 50%를 공유한다 -- 부모들도 친족이었을 경우에는 더 높아진다. 따라서 가까운 친족의 번식을 도우면 자신의 대립형질이 유전자집합에 더 많이 나타나게 된다. 친족을 돕는 이득은 동계교배 (inbreeding) 를 하는 종에 있어서는 극적으로 커진다. 어떤 경우에는 자신의 생식은 완전히 포기하고 친족의 번식만을 돕기도 한다. 개미의 경우 여왕이 번식할 수 있도록 봉사만 하는 불임 계급들이 있다. 불임 일개미들은 대리 번식을 하는 것이다.

"이기적", "이타적"이라는 단어들은 생물학자들이 말하는 외의 뜻을 일상생활에서는 가지고 있다는 것을 새겨두자. "이기적"이라는 단어는 단순히 자신의 총적합성을 최대화하려는 행위들을 의미한다; "이타적"이라는 것은 자신의 적합성은 고려하지 않고 남들의 적합성을 증가시키려는 행위들을 뜻한다. 이런 말들이 생물들이 의식적으로 자신들의 동기를 이해하고 있다는 것을 의미하는 것은 아니다.

자연선택이 작동하면 유전적 변이를 일으키지는 않는다 -- 선택은 단지 이미 존재하고 있는 변이들을 구분할 뿐이다. 변이는 모든 방향에서 가능한 것은 아니다. 따라서 군집이 모든 가능한 적응 해답을 가지고 있지는 못하다. 일례로 쇠로 된 껍데기를 가진 거북이는 하나의 해답이 될 수 있다. 거북이들은 위험에 직면하면 목을 갑옷속으로 움츠리기 때문에 자동차에 의해 많은 수가 죽어가고 있다 -- 이것은 자동차들에 대항하기 위한 좋은 생존방식은 아니다. 그러나 거북이들의 갑옷이 금속으로 만들어진 변이는 없고 따라서 철갑거북이가 선택될 가능성은 없을 것이다.

자연선택은 개개의 최적 신체구조나 행동을 만들지는 않는다. 선택은 각각의 특성을 목표로 하는 것이 아니라 개체 전체를 목표로 한다. 따라서 특정 특성들이 최적화되는 것이 아니라 특성들의 조합이 최적화된다. 더우기 자연선택은 가장 최적화가 잘된 특성 집합을 선택하지 않을 수도 있다. 어떤 군집에서도 가장 최적의 특성 집합 (광역 최적; the global optima) 을 이루는 대립형질들의 조합이 있을 것이다; 그러나 환경에 적응을 하는 것은 다른 대립형질들의 조합 (지역 최적; local optima) 일 가능성이 높다. 지역 최적에서 광역 최적으로 옮기는 것은 그 군집이 전이중간에 보다 덜 적응된 상태를 거쳐야 하기 때문에 금지되거나 방해를 받는다. 따라서 자연선택은 그 군집을 가장 근처의 최적점으로 전이시킬 뿐이다.



성의 선택 (Sexual selection): 자연선택의 한 부분집합

다윈은 많은 종에 있어서 수컷들이 훨씬 뛰어난 2차 성징을 가지고 있는 것을 알고 있었다. 자주 인용되는 예로는 공작 수컷의 꼬리깃, 새들에게서 일반적으로 나타나는 수컷의 색조변화와 무늬, 개구리의 울음소리와 반딧불의 불빛 등이 있다. 많은/대부분의 이런 특성들은 생존의 측면에서 보면 불리한 것들이다. 화려한 특성이나 시끄럽고 주의를 끄는 행동은 짝짓기의 동반자인 암컷뿐만 아니라 포식자들에게도 좋은 표적이 되기 때문이다. 그러면 자연선택이 어떻게 이런 특성들을 선호하게 되었을까?

자연선택은 많은 요소들로 분해될 수 있다. 생존은 그중의 하나일 뿐이다. 성적 매력은 선택에서 아주 중요한 요소이다. 그래서 생물학자들은 이 자연선택의 부분집합을 부를 때 성의 선택이란 단어를 이용한다.

성의 선택은 성적 매력의 특성이 생존상의 불리함보다 더 중요할 때 일어난다. 수명은 짧지만 많은 자손을 낳는 수컷이 오래살아도 자손을 별로 낳지 못하는 수컷보다 더 성공하는 것이다. 전자의 유전자들은 그 종의 유전자집합에서 결국 우위를 점할 것이다. 많은 종들, 특히 몇몇 수컷이 모든 암컷을 독차지하는 일부다처제의 종들에게 있어서 성의 선택은 뚜렷한 이형성 성구조 (sexual dimorphism) 를 야기해왔다. 이런 종들의 수컷은 다른 수컷과 짝짓기를 위해 경쟁한다. 경쟁은 직접적일 수도 있고 (즉, 가장 큰 수컷들이 암컷들을 보호하고 다른 수컷들을 물리적으로 막아낸다) 암컷의 선택에 의한 것일 수도 있다.

암컷이 선택을 하는 종들의 수컷은 놀랄 정도로 요란한 외양을 과시하고/하거나 정교한 구애행위를 한다. 암컷들은 가장 흥미를 끄는 수컷들과 짝짓기를 하는데 대개 가장 뛰어난 외양을 갖춘 수컷들이다. 암컷들이 이러한 치장에 끌려가는 이유에 대해서는 많은 이론들이 있다. 하나는 "좋은 유전자" 모형이라는 것으로 치장이 그 수컷이 가지는 적합성의 일부 요소들을 보여준다는 것이다. "좋은 유전자" 모형의 옹호자는 아마 수컷의 밝은 색깔은 기생충이 없다는 것을 나타낸다고 말할 것이다. 암컷들은 생존능력과 관련이 있는 어떤 신호에 응하고 있는 것이다.

피셔 (Fisher) 가 제안한 다른 모형은 "뺑소니 성의 선택 (runaway sexual selection)" 모형이라 불린다. 이 모형에 의하면 암컷들은 (적합성에 관계없이) 수컷의 어떤 특성을 선호하고 이 특성이 나타나는 수컷들과 짝을 짓는다. 이런 짝짓기에 의해 태어난 자손들은 그 특성과 그 특성에 대한 선호성 둘 모두를 가지게 되는 것이다. 이런 유전자들은 암컷과 수컷에서 각각 나타난다는 것을 유의하자. 결국 이 과정은 자연선택이 억제하기 전까지는 통제를 벗어나 눈덩이처럼 불어난다. 아래는 이러한 예이다.

암컷이 이상한 기벽이 있어서 보통 길이의 꼬리깃보다는 기다란 깃을 좋아한다고 가정해보자. 긴 꼬리를 가진 돌연변이 수컷들이 짧은 꼬리를 가진 수컷들보다 더 많은 자손을 생산할 것이다. 다음 세대에서는 꼬리의 평균 길이가 길어질 것이다.

암컷들이 정해진 길이의 꼬리를 좋아하는 것이 아니기 때문에 - 평균보다 더 긴 꼬리를 좋아한다 - 꼬리깃의 길이는 세대가 지날수록 길어질 것이다. 결국 꼬리의 길이는 성적 매력이 생존의 불리함의 수준에 다다를 정도로 길어지게 되고 여기서 평형을 유지할 것이다. 많은 조류의 수컷은 매우 화려한 깃털을 가지고 있고 그 깃털이 아주 긴 종도 많다는 것을 생각해보라. 어떤 경우에는 짝짓기 기간이 끝나면 이 깃털이 빠져버린다.

세번째 모형은 "장애 가설 (the handicap hypothesis)"이라는 것인데, 비싼 대가를 치른 - 생존의 관점에서 - 그런 치장을 가진 수컷은 그들의 "장애"에도 불구하고 자신들은 아직 생존할 수 있다는 것을 화려한 모습으로 광고하고 있다는 것이다.

위 모형들중 어느 것도 서로를 배제할 수는 없다. 이 지구상에는 성적으로 이형성인 수백만의 종들이 있고 이들이 받은 성의 선택은 아마도 각기 다를 것이다.

자연선택은 무작위로 이루어지 않는 유일한 진화기작이다. 적응 진화 (adaptive evolution) 를 일으키는 유일한 기작이다. "적자 생존 (survival of the fittest)" 이라는 문구가 자연선택의 동의어로 자주 사용된다. 그러나 이 문구는 불완전하며 오해의 소지가 있다. 첫째, 생존은 선택의 한 요소에 불과하다 -- 그리고 많은 군집들에 있어서 아마도 덜 중요한 요소들중의 하나일 것이다. 예를 들어 일부다처제의 종에서는 수많은 수컷들이 생식할 수 있을 때까지 살아남지만 소수만이 짝을 지을 수 있다. 수컷들은 생존 능력에 있어서는 별 차이가 없겠지만 짝을 지을 수 있는 능력에서는 커다란 차이가 날 것이다 -- 생식 능력의 차이는 주로 후자에 의해 결정된다. 또한 "적합한 (fit)"이란 단어는 물리적으로 적합하다는 것과 자주 혼동된다. 진화의 관점에서 보면 적합성 (fitness) 이란 것은 유전자집합내에서 유전적 변이가 만들어내는 번식 결과의 평균을 말한다. 적합하다는 것은 크거나 빠르거나 강한 것을 의미하지 않는다 -- 대부분의 종에 있어서 성적으로 가장 매력있다 (sexiest) 는 것이 사실에 보다 가깝다.

진화의 모든 기작중에서 자연선택이 유전자의 빈도를 가장 빨리 바꿀 수 있는 능력이 있다. 그러나 보통 자연선택은 유전자 빈도를 일정하게 유지시킨다. 이런 현상때문에 유명한 진화론자인 조지 윌리엄스 (George Williams) 는 "자연선택에도 불구하고 진화는 계속된다 (Evolution proceeds in spite of natural selection)" 라는 말을 남겼다.



진화 기작: 유전자 표류 (genetic drift)

다른 중요한 진화기작은 유전자 표류이다. 표류는 유전자집합의 이항 표본추출 실수 (binomial sampling error) 이다. 이것이 의미하는 바는 다음 세대의 유전자 집합을 형성하는 대립형질들은 현 세대가 가지고 있는 대립형질들의 표본이라는 것이다.

표류는 어떤 이들에게 조금은 추상적으로 들릴 것이므로 비유를 들어 설명하고자 한다. 수영장에 일백만개의 공기돌이 (부모세대의 유전자집합) 가득차 있다고 상상해보자. 반은 빨간 색이고 반은 파란 색이다. 만약 10개의 공기돌을 차례로 집어내면 항상 5개는 빨간 색이고 5개는 파란 색이라고 생각하는가 (매번 전에 뽑았던 돌은 다시 수영장으로 돌려놓는다고 가정하라) ? 이번에는 100개를 끄집어 낸다면 항상 빨간색과 파란 색이 반반일 것이라고 생각하는가? 두 경우 모두 대답은 "아니다"이다. 때때로 표본에서 빨간 공기돌의 빈도는 0.50에서 벗어날 것이다. 그러나 100개의 공기돌 표본의 경우, 빈도가 0.50에서 벗어나는 것이 훨씬 작을 것이다.

이번에는 열개나 백개의 공기돌을 뽑은 다음 그 빈도에 따라서 수영장을 다시 공기돌로 채워보자; 이렇게 계속 반복하면 어떤 일이 일어날 것 같은가? 시간이 지나면서 빨간 공기 대 파란 공기돌의 비는 올라갔다 내려갔다 한다. 결국 수영장엔 한가지 색의 공기돌만이 남게 된다. 이것이 유전자 표류가 작용하는 것과 거의 유사한 방식이다.

작은 군집에서는 대립형질의 빈도 변화 속도가 큰 집단보다 훨씬 크다. 그러나 유전자 표류의 전체적인 변화율은 군집의 크기와 무관하다. 돌연변이 율이 항상 일정하다면 작은 군집과 큰 군집은 같은 속도로 표류하여 대립형질을 잃게 된다. 이것은 큰 군집이 유전자 집합내에 더 많은 대립형질들을 가지고 있지만 보다 느리게 대립형질들을 잃기 때문이다. 작은 군집은 더 작은 수의 대립형질들을 가지고 있지만 빨리 순환한다. 이것은 대립형질들 중 어느 것도 자연선택을 받지않는다는 가정하에서이다.

군집크기가 갑자기 감소하면 유전자집합에 커다란 영향을 미친다. 군집의 크기가 갑작기 큰 폭으로 감소한 후에 남아있는 군집의 대립형질들은 감소전의 유전자 집합과는 달라지게 된다. 유전자집합의 이런 변화를 "개척자 효과 (the founder effect) 라고 하는데, 작은 군집이 새로운 영토로 침입해들어가면 (개척자) 이런 현상이 일어나기 때문에 붙여진 용어이다. 많은 생물학자들은 개척자 효과가 일으키는 유전적 변화가 고립된 군집이 그들의 부모 군집과 생식적으로도 고립시키는 것으로 생각하고 있다.

자연선택과 유전자표류는 모두 유전적 변이를 감소시킨다. 진화의 기작에 이둘밖에 없었다면 군집은 결국 모두 동일한 개체들로 이루어지게 되어서 - 동형 - 더이상의 진화는 불가능하게 될 것이다. 그러나 선택과 표류에 의해 감소하는 변이를 다시 채워주는 기작들이 있다. 아래에서 이들을 설명할 것이다.



유전적 변이를 증가시키는 기작들

진화의 기작: 돌연변이 (mutation)

돌연변이란 유전자내의 변화이다. 돌연변이에는 수많은 종류가 있다. 점 돌연변이 (point mutation) 는 유전자 암호의 한 "글자"가 다른 것으로 바뀌는 것이다. 유전자내에서 DNA의 일부가 삭제되거나 반대로 삽입될 수도 있다; 이들도 역시 돌연변이들이다. 마지막으로, 유전자 또는 그 일부가 뒤집히거나 (역위) 두개로 늘어날 수도 (중복) 있다.

돌연변이는 대립형질의 빈도를 약간 바꿔놓기 때문에 진화의 한기작이다. 돌연변이에 의해 대립형질 "A"가 다른 대립형질 "a"로 바뀌면 "a"의 빈도는 0에서 아주 작은 숫자로 증가한다 (이배체 군집의 경우 1/2N으로 증가, N은 효력군집 (effective population) 의 크기). 돌연변이 하나로 이루어지는 진화는 매우 느리다; 대부분의 경우 돌연변이는 단지 진화의 원료인 유전적 변이를 제공할 뿐이다.

대부분의 돌연변이는 약각 해롭거나 중성적이다 (neutral). 생물들의 (진핵생물은 모두) 게놈 (genome) 은 아주 많은 양의 잡동사니 염기서열을 가지고 있다. 더우기 단백질 정보를 가지고 있는 부분 (coding region) 에서조차도 많은 곳이 돌연변이가 일어나지만 정보는 그대로 유지할 수 있다. 다른 말로 유전암호는 과다하다 (redundant) 고 말한다. 그래서 대부분의 돌연변이는 중성이거나 중성에 가깝다; 그러나 표현형에 변화를 가져다주는 대부분의 돌연변이는 유해하다. 하지만 "유익한" 돌연변이도 일어나기 마련이다.

유익한 돌연변이로 모기 Culex pipiens에 일어난 돌연변이를 예로 들 수 있다. 이 모기의 유전자 중 살충제에 공통적으로 포함되는 성분인 유기인산 (organophosphates) 을 분해하는 유전자가 중복이 되었다. 이 모기의 자손들은 급격하게 전세계적으로 퍼져나갔다. 살충제들, 특히 한 때 살충제로 무수히 사용되었던 DDT에 대한 내성을 가지게 된 곤충들의 예는 매우 많다. 더 중요한 것은 "좋은" 돌연변이가 "나쁜" 돌연변이보다는 아주 드물게 나타나지만, "나쁜" 돌연변이를 가진 생물체는 죽는 반면 "좋은" 돌연변이를 가진 생물체는 번성한다는 것이다.

돌연변이는 그들의 적응에 대한 중요성에 비해 무작위로 일어난다. 생물체는 돌연변이의 필요와 발생 여부를 결정할 수 없다. 한가지 효과를 제외하고는 돌연변이의 발생빈도는 그것이 가지는 잠재적인 영향과는 독립적이다.

최근에 세균과 효모에서 새로운 종류의 돌연변이가 보고된 바 있다. 단일세포 생명체들은 "부서진 유전자들"을 수선할 수 있는 유도 돌연변이 (directed mutagenesis) 를 일으킬 수 있는 것으로 보인다. 손상된 유전자를 정상적으로 수선하는 교정 돌연변이는 그 유전자가 필요로 하는 것이면 필요로 하지않는 유전자보다 매우 높은 빈도로 일어난다. 유도돌연변이의 기작은 아직 밝혀지지 않았지만 유전적 통제를 받는 것으로 밝혀졌다 -- 유도돌연변이는 일반적인 돌연변이들과는 달리 실수가 아니다; 생물체가 환경에 반응해서 유도돌연변이를 능동적으로 만들어낸다 (선택적으로 유지한다).

유도돌연변이의 중요성은 아직 밝혀지지 않았다. 생물학자들은 유도돌연변이가 환경의 변화에 대해 새로운 해답을 만들어낼 수 있는가의 여부는 아직 연구하지 않았다. 다세포 생물체의 생식세포계와 체세포계에서 유도돌연변이가 일어나는 지의 여부도 밝혀지지 않았다. 어떤 경우에도 최소한 몇몇 예들에서 보듯이 선택의 힘은 적응성 유전적 변이를 유도하는 것으로 보인다.



진화 기작: 재조합 (recombination)

재조합은 유전자 뒤섞기 (gene shuffling) 로 생각할 수 있다. 대부분의 생물은 선형의 염색체를 가지고 있고 그 위의 특정위치 (유전자 위치; locus) 에 유전자들이 나열되어 있다 (세균은 원형의 염색체를 가지고 있다). 유성생식을 하는 대부분의 생물은 같은 형의 염색체가 각 세포마다 두개씩 있다. 사람의 경우 제 1 염색체는 세포마다 두개가 있는데 (22번 염색체까지가 한쌍으로 되어 있으며 두개의 성염색체가 있다) 하나는 어머니로부터 다른 하나는 아버지로부터 물려받은 것이다. (역주: 이렇게 염색체들이 각각 한 쌍으로 구성되어 있는 생물을 이배체 생물이라 함) 생식세포는 세포당 각 염색체 하나씩만을 가진다. 단상 (haploid) 인 생식세포는 감수분열 (meiosis) 이라는 과정에 의해 이배체 세포로부터 만들어진다.

감수분열중 상동염색채들은 일렬로 나란히 정렬한다. 두 염색체의 DNA가 몇 곳에서 끊어져서 다른 사슬의 끊어진 부분과 연결된다. 이후에 두 상동염색체는 생식세포가 되는 두개의 세포속으로 각기 나누어진다. 그러나 재조합때문에 두 엄색체는 모계와 부계의 대립형질이 혼합된 것이다.

예를 들어 순서대로 A, B, C의 세 유전자로 구성된 하나의 염색체를 가지고 있는 생물을 생각해보자. 각 유전자의 위치에 대해 적어도 두개의 대립형질이 있다고 가정하자. 그 개체가 부계로부터 대립형질 A1, B1, C1을 물려받고 모계로부터는 A2, B2, C2를 물려받았다고 하자. 감수분열동안 두 염색체는 앞으로 나란히를 하게 되면 A, B, C의 두 대립형질도 서로 인접해서 정렬된다. 만약 A 위치와 B 위치의 사이에서 재조합이 일어나게 되면 두 생식세포가 가지는 염색체는 다음과 같을 것이다; 하나는 A1, B2, C2 대립형질을 가지게 되고 다른 하나는 A2, B1, C1 대립형질을 가지게 된다.

실제 염색체들은 세개보다 훨씬 많은 유전자를 가지고 있으며 많은 위치에서 재조합이 일어난다. 최종 결과는 "뒤섞인" 대립형질들을 가진 두 상동염색체가 된다.

재조합은 유전자들 사이뿐만 아니라 유전자내에서도 일어날 수 있다. 유전자내에서 재조합이 일어나면 새로운 대립형질을 형성할 수 있다. 재조합은 새로운 대립형질과 새로운 대립형질들의 조합을 유전자집합에 추가시키기 때문에 진화의 한 기작이라 할 수 있다.

재조합의 이로운 면은 유익한 돌연변이들이 - 각각 다른 개체에서 일어났다 이 돌연변이들이 발생했다 하더라도 - 하나의 염색체상으로 모일 수 있다는 것이다.



진화 기작: 유전자 유동 (gene flow)

유전자 유동은 간단히 말하면 새로운 유전자들이 다른 군집으로 부터 유입되는 것을 의미한다. 아주 가까운 종들간에서는 종간 교배에 의해 불임성 잡종 (hybrid) 이 생겨날 수도 있다.

관계가 먼 종들간에는 유전자 유동이 썩 잘 일어나지 않는다. 하지만 P 인자라는 유전인자를 포함하는 흥미로운 예가 하나 있다. 초파리 Drosophila 속에서, P 인자가 willistoni 그룹의 한 종에서 D. melanogaster로 옮겨갔다. 이 두 종은 연관관계과 멀고 잡종이 만들어지지 않는다. 그러나 이들의 서식지는 겹쳐있다. P 인자는 두 종 모두에서 기생하는 진드기에 의해 D. melanogaster로 옮겨졌다. 이 진드기는 초파리의 껍질에 구멍을 내고 체액을 빨아먹는다. 한 초파리의 구성물이 - DNA를 포함하여 - 진드기가 다른 초파리에서 먹이를 구할 때 옮겨갈 수 있다. P 인자는 게놈내에서 활발하게 움직여 다니기 때문에 (P 인자는 그 자체가 DNA의 기생충이다), melanogaster 게놈에 한번 끼어들어가서는 종사이에 널리 퍼지게 되었다. 1940년대 이전에 잡혀서 실험실에서 키운 melanogaster 초파리들은 P 인자가 없다. 모든 야생군집은 오늘날 P 인자를 가지고 있다.



혈통내 진화 (종의 진화향상; Anagenesis) 에 대한 개요

진화는 시간이 지남에 따라 한 군집의 유전자집합이 변하는 것이다; 진화는 여러가지 요인에 의해 일어날 수 있다. 돌연변이, 재조합, 유전자 유동의 세 기작은 새로운 대립형질을 유전자집합에 추가한다. 유전자 표류와 자연선택의 두 기작은 대립형질을 제거한다. 유전자 표류는 무작위적으로 대립형질을 유전자집합내에서 제거한다. 선택은 해로운 대립형질을 제거한다. 또, 자연선택은 유전자집합내에서 한 대립형질의 (또는 대립형질들의 조합) 빈도를 증가시킬 수도 있다. 해로운 대립형질을 제거하는 선택을 음성 선택 (negative selection; 역주 - 도태) 이라 한다. 유익한 대립형질의 빈도를 증가시키는 선택을 양성 선택 (positive selection) 또는 양성 다윈식 선택 (positive Darwinian selection) 이라 한다.

또 새로운 대립형질은 높은 빈도까지 표류할 수 있다. 그러나 각 세대의 대립형질 빈도변화는 무작위로 일어나기 때문에 유전자 표류는 음성, 또는 양성 표류라는 말을 할 수가 없다.

유전자 유동에서 나타나는 드문 경우를 제외하면, 모든 새 대립형질들은 한 부 (single copy) 만이 유전자집합으로 들어간다. 대부분의 새 대립형질은 표류나 선택에 의해 거의 즉시 유전자집합에서 제거된다; 아주 일부만이 군집내에서 높은 빈도까지 다다를 수 있다. 꽤 이로운 대립형질들조차도 유전자 표류때문에 대부분 사라져버린다.

새 대립형질의 운명은 들어가게 될 생물에 크게 의존한다. 이 대립형질은 많은 세대가 지날동안 주위의 다른 대립형질들과 연관되어 후대로 물려질 것이다. 어떤 돌연변이 대립형질은 단순히 그 근처에 이로운 대립형질이 있다는 이유때문에 빈도가 높아질 수 있다. 이런 경우는 그 돌연변이 대립형질이 해로울 경우조차도 일어날 수 있다 - 그것이 다른 대립형질의 이로움을 뒤엎을 정도로 해롭지는 않아야 되겠지만. 이처럼 이로울 가능성이 있는 새로운 대립형질도 처음 들어간 위치의 근처에 해로운 대립형질이 있어서 유전자집합으로부터 제거당할 수도 있다.

이로운 대립형질의 "꼬리에 붙어 다니는" 대립형질을 편승자 (hitchhiker) 라 한다. 결국 재조합이 두 대립형질을 연관평형 (linkage equilibrium) 에 도달하게 한다. 그러나 두 대립형질이 가까이 연관되어 있을수록 편승은 더 길어지게 된다.

선택과 표류의 효과는 서로 동반한다. 선택의 압력이 증가하면 표류가 강해진다. 선택이 강화되면 (즉, 군집내 개체들사이의 번식성공률의 차이가 크면) 다음 세대에 대립형질들을 전해주게 되는 개체들의 숫자인 유효 군집크기 (effective population size) 가 감소하기 때문이다.

적응은 자연선택의 축적에 의해 - 자연선택에 의해 돌연변이들이 계속해서 "걸러짐" - 이루어진다. 자연선택은 작은 변화를 선호하는 데 이런 작은 변화들이 앞으로 계속 일어날 변화들의 디딤돌이 될 수 있다. 수많은 이런 변화들의 합이 대진화 (macroevolution) 이다. 이에 대해서는 아래에서 설명하겠다.



계통간 진화 (분기; Cladogenesis)

다음 절들은 한 군집이 어떻게 여러 개의 군집으로 나뉘어서 독립된 종들을 이루게 되는 가를 다루고 있다. 이런 과정을 분기라고 부른다. 편집상, 대진화의 전체적인 방식과 모든 종의 공통적인 계보에 대한 증거를 보여줄 것이다.



대진화 양식

진화는 진보가 아니다. 진화는 단순한 세포에서 좀더 복잡한 생명체를 거쳐 인간 (진화의 꼭대기) 까지 향상의 연속이라고 나타낼 수 있다고들 널리 말하고 있다. 이런 관점은 정확한 것이 아니다.

현대 생물학자들은 모든 종이 하나의 공통조상에서부터 나왔다고 믿고 있다. 시간이 지나면서 다른 계보의 생물들은 그들의 환경에 적응하여 서로 다르게 변형되었다. 따라서 진화는 가지를 친 나무로 가장 잘 표현된다. 각 가지의 끝은 현재 살아있는 종 하나를 나타낸다. 현재 살아있는 어떤 종도 우리의 조상이 아니다. 모든 살아있는 종은 그들 자신의 진화사에서 따져보면 우리만큼이나 완전히 현대적인 종들이다. 현존하는 종들 중에는 "하등생물 형태" - 인간으로 가는 길에 깔린 디딤돌이란 의미에서는 - 란 없는 것이다.

이와 연관되어있는 진화에 대한 잘못된 인식으로는 사람이 현존하는 종인 원숭이로부터 진화했다는 것이 있다. 이것은 아니다 -- 사람과 원숭이는 같은 공통조상을 가지고 있다. 사람과 현존하는 원숭이는 완전히 현대적인 종들이다; 우리가 진화를 시작했던 조상은 이미 멸종했으며 지금의 원숭이나 사람과도 같지가 않았다. 우리와 가장 가까운 친척은 침팬지와 피그미 침팬지이다.



공통계보와 대진화의 증거

소진화가 직접적으로 연구될 수 있는 반면 대진화는 생물군집들과 공통조상으로부터 분기된 생물군들의 형태를 조사하고 이 형태들에서 진화과정을 추론해내는 것으로 연구된다. 소진화가 관찰되고 지구가 수십억년의 나이를 먹었다는 지식아래에서 대진화가 가정될 수 있다. 그러나 이렇게 추론을 한다고 해서 그 자체만으로는 우리가 볼 수 있는 생물의 다양성 형태를 완벽히 설명할 수는 없다. 대진화의 증거는 다른 여러 분야의 연구에서도 나오고 있다. 이런 분야로는 비교 생화학 및 유전학, 비교 발생학, 생물 지리분포의 형태, 비교 형태학 및 비교 해부학, 화석 기록 등이 있다.

비교 유전학 및 생화학 자료들은 공통계보에 대한 추론을 뒷받침해준다. (형태학자들이 결정한 바 있는) 아주 가까운 종들의 DNA 염기서열을 비교하면 유사한 염기서열이라는 것을 보여준다. 그러나 전체적인 염기서열의 유사성이 이야기의 전부는 아니다. 근연종간 차이의 형태도 살펴볼만한 가치가 있다.

유전자는 단백질을 암호화하고 있는 뉴클레오티드 (nucleotides) 의 배열이다. DNA를 구성하고 있는 뉴클레오티드는 아데닌 (A), 구아닌 (G), 시토신 (C), 티민 (T)의 네가지이다. DNA상에서 뉴클레오티드 세 개씩을 묶어 코돈 (codon) 이라고 한다. 각 코돈은 단백질의 구성단위인 아미노산 한개씩을 나타낸다. 코돈들의 배열인 유전자는 DNA와 비슷한 핵산인 RNA로 전사된다. (DNA처럼 RNA도 뉴클레오티드로 만들어지는 데 티민 (T) 대신 우라실 (U) 가 사용되는 것이 다르다) 세포내의 번역기에 의해 RNA는 아미노산 줄 (단백질) 로 해독된다.

바이러스 중 일부가 RNA를 유전물질로 사용하긴 하지만, 모든 생물은 DNA를 이용한다. 세글자 암호는 모든 생물이 같다. 유전 암호는 필요한 것보다는 많다 (역주: 이런 과잉이 실제로 불필요한 것이 아니라 유전자의 발현 조절에 있어 매우 중요한 역할을 한다). 64개의 코돈이 있지만 이들이 지정하는 아미노산은 20개이다; 따라서 한 아미노산은 몇개의 코돈에 의해 지정된다. 많은 경우 코돈의 두 뉴클레오티드가 한 아미노산을 지정한다. 세번째 위치는 네 뉴클레오티드 중 어느 것이라도 올 수 있고 단백질로의 해독에 영향을 미치지 않는다.

전체적인 유사성뿐 아니라 근연종간 유전자의 염기서열들을 비교해보면 같은 아미노산에 대해서는 같은 코돈이 사용되는 것을 자주 볼 수 있다. 그러나 차이가 있는 경우에도 대부분 이런 "소리없는" 위치들에서 차이가 있다. 또한 게놈은 가짜 유전자 (pseudo-genes) 라고 불리는 '죽은 유전자들'을 가지고 있다. 근연종들의 가짜 유전자들은 그 위치도 같다. 유전자 안에 끼어들어서 아무 정보도 가지지않는 인트론 (intron) 도 같은 경우다. 인트론들은 RNA가 해독되기 전에 잘려나가기 때문에 단백질을 만드는 정보에는 아무런 공헌도 하지않는 셈이다. 그러나 인트론들은 때때로 유전자의 조절에 참여하기도 한다.

코돈의 세번째 위치 (소리없는 위치), 가짜 유전자, 인트론은 단백질 정보를 가지고 있는 염기서열보다 종간의 차이가 더 크다. 이것은 유전자내의 암호에 변화를 주는 단백질의 아미노산 서열을 바꾸는 돌연변이들은 대개 생물체에 불리하게 작용해서 도태되기 때문이다. 단백질 정보를 담지않고 있는 부분에 일어나는 돌연변이는 표현형에 영향을 미치지않기 때문에 그대로 전달된다.

만약 두 종이 최근에 공통조상으로부터 분기했다면 유전정보들이, 잉여 뉴클레오티드, 인트론과 가짜 유전자의 위치까지도, 매우 유사하리라고 생각할 수 있다. 두종 모두 이런 정보들을 그들의 공통 조상으로부터 물려받았을 것이다. 유사정의 정도는 분화 시간의 함수일 수 있다 (역주: 분기된 시간이 길수록 유사성이 떨어질 것이다).

비교해부학 연구들도 공통 계보에 대한 뒷받침을 해준다. 관계가 있는 생물을 모아 '한 주제의 변이들'을 연구한다 -- 모든 포유류는 똑같은 집합의 뼈들로 구성되어 있다. 사람 손뼈는 박쥐의 날개나 고래의 앞지느러미가 기반을 둔 조직과 같은 조직에 기반을 두고 있으며 이들은 근육이 붙는 위치, 손 마디 등 공통적인 특징을 많이 가지고 있다. 단 하나의 차이점은 축척이 다르다는 것이다. 진화생물학자들은 모든 포유류는 지금과 같은 뼈들의 집합을 가지고 있던 공통 조상에서 부터 변형된 후손이라는 것을 이 사실이 가리킨다고들 한다.

공통계보에 대한 증거는 비교발생학 연구에서도 나온다. 근연종들의 발생경로는 아주 비슷하며, 서로 다른 점은 발생의 마지막에 가서야 확연해진다. 이 또한 대개 표유류 (또는 척추동물) 의 예를 들어 설명되곤 한다. 생물이 진화를 하면서 그들의 발생경로도 달라진다. 발생 초기단계에 변화를 주면 이 변화는 이후의 발생에 계속 영향을 미치기 때문에, 발생경로의 마지막을 변화시키는 것이 훨씬 쉽다. 그러므로 생물체들은 발생 초기단계들을 그들의 조상들이 했던 것처럼 그대로 진행한다. 그러나 자연선택은 생물의 생활 주기의 모든 단계를 "관찰하기" 때문에 이런 초기단계들도 변화된다. 따라서 생물은 그들 조상이 했던 발생 양식을 그대로 답습하지는 않지만 어느 정도 흉내를 내게 된다.

개체발생이 완전히 끝났을 때에도 조상의 자취가 남아있는 경우가 있다. 이런 자취를 흔적기관이라 한다. 많은 뱀들은 걸어다니던 그들의 조상은 가지고 있었지만 지금은 흔적밖에 없는 골반뼈를 가지고 있다. 이것이 흔적기관의 한 예이다.

생물지리학도 공통계보에 대한 뒷받침을 해준다. 공간적으로 묶음을 만들 수 있는 생물들은 계통상에서도 묶이는 경우가 많다; 이것은 특히 분산될 기회가 제한되어 있었던 생물의 경우는 더 정확하다. 호주의 포유류 동물상은 이런 예로 자주 인용된다; 다른 생태계의 경우 태반류가 차지하고 있는 서식지를 여기서는 유대류가 자리잡고 있다. 만약 모든 생물이 하나의 공통조상에서 분기했다면, 지구상의 종들의 분포는 그 종들이 기원한 위치, 분산 가능성, 분기후의 시간의 함수가 될 것이다. 호주 포유류의 경우 호주가 물리적으로 태반류와는 격리되어 있어서 태반류가 방산이나 침입에 의해 차지해야 할 잠정적인 서식지가 유대류의 방산에 의해 채워진 것이다.

자연선택은 유전적인 기반의 변이가 가능할 때만 일어날 수 있다. 더우기 자연선택은 계획을 발전시키는 그런 기작도 제공하지 않는다. 만약 선택이 자신이 조작할 수 있는 것만 주무르고, 그리고 모든 생물이 하나의 공통조상을 가지고 있다면, 우리는 현존하는 종들중에서 부분적으로 최적의 설계를 가진 예들을 볼 수 있어야 할 것이다. 실제로 그런 예들이 있다.

아프리카 메뚜기의 경우 날개는 가슴에 있지만 날개들을 잇고 있는 신경세포들은 배에서부터 분화된 것이다. 메뚜기의 뇌가 날으라는 전갈을 날개에 보내면, 신경의 자극은 복부 신경색을 타고 다시 돌아서 날개로 가게 된다.

Cnenidophoran 속의 도마뱀들의 암컷은 단성생식을 한다. 이 도마뱀들의 번식력은 한 암컷이 다른 암컷을 등에 태우고 교미행위를 흉내낼 때 증가한다. 그 이유는 이 도마뱀들이 성적인 행위에 의해 성 호르몬이 분비되어 유성생식을 하던 도마뱀으로부터 진화를 했기 때문이다. 지금 번식의 성적인 방식은 잃어버렸지만 생식력을 일으키는 방법은 그대로 유지하고 있는 것이다.

지층을 따라내려 갈 수록 현재 살고 있는 생물들과는 점점 더 다르게 보이는 생물들의 딱딱한 조직이 석화된 화석들을 볼 수 있다. 더우기 생물의 지리분포 연구를 현존하는 생물뿐아니라 화석에도 응용할 수 있다. 판구조론과 함께 이를 분석하면 고대 생물들의 분포와 분산에 대한 증거들을 화석으로 부터 알 수 있다. 예를 들어 남미는 북미와 육지로 연결되기 전에는 아주 독특한 유대류 동물상을 가지고 있었다. 이 유대류들이 사라지기 시작한 후에 태반류들이 그들의 자리를 차지했다. 이것은 일반적으로 태반류가 유대류를 몰아낸 것으로 해석되고 있다 (그러나 이런 해석은 지나치게 단순화한 것처럼 보인다).

대진화에 대한 더 강한 증거들은 생물학적 실체들이 가지는 특성의 모임들이 하나의 묶여진 형태로 나타난다는 것이다. 예를 들어 식물은 비관속 식물 (이끼) 과 관속식물의 두 부류로 넓게 나눌 수 있다. 관속식물은 다시 무종자식물 (양치류) 과 종자식물로 나눌 수 있다. 관속 종자식물은 겉씨식물 (소나무) 과 꽃이 피는 식물 또는 속씨식물로 나눌 수 있다. 속씨식물은 다시 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 나뉜다. 각각의 유형은 다른 유형과 구분되는 몇가지 특징을 가지고 있다 -- 특성들은 유형들간에 섞여있지 않고 일치되지 않는다. 예를 들자면 꽃이 피는 식물은 반드시 이들이 속씨식물이라는 것을 일러주는 다른 몇몇 특징을 항상 가지고 있다. 이런 형태는 조상의 특성은 유지하면서 파생된 특성이 만들어지는 계통분리 (분화) 의 경향에 기인하는 것이다. 파생된 특성은 그 특성을 처음으로 나타냈던 군집의 후손에서만 나타난다. 이런 계층적인 다양성은 한 종이 새로운 종으로 분화해서 계보가 변하면서 나타나는 현상이다.

따라서 비슷한 종들이 단순히 비슷한 특성을 공유하는 것은 아니다 (그것이 자체로 증거는 되겠지만); 많은 생물 군집들을 보다 큰 크기의 경향이 나타난다. 이런 계층적 경향은 그 과정이 계층적이 아닐 때조차도 나타날 수 있다. 예를 들어 소진화는 단지 단일계층에서만 작용하지만 이것이 만드는 유전적 다양성은 계층적인 경향을 보인다. 진화에서의 계층적 전개과정에 대한 의문은 아직도 논쟁거리로 남아있다.

모든 과학이론의 검증이란 시험해볼 수 있는 예상을 만들 수 있어야하고 그 예상이 실제로 관측되어야 한다. 진화는 이런 요구를 쉽게 만족한다. 위에서 몇번 언급된 예들에서 밀접하게 관련이 있는 생물들이 X를 공유한다고 하자. 만약 밀접하게 관련이 있다는 것을 X를 공유하는 것으로 정의하면 이것은 알맹이없는 말이다. 그러나 그것은 하나의 예측을 제시한다. 만약 두 생물이 (예를 들어 두 마리의 새) 비슷한 해부학적 구조를 가진다고 한다면, 겉모양이 확연히 구분가는 다른 생물 (예를 들어 소나무) 보다 두 생물사이의 유전자 염기서열이 훨씬 비슷할 거라고 예측할 것이다. 최근에 쏟아져나온 유전자 염기서열들에서 이것이 극적으로 보여져왔다 -- 형태에 의해 그려진 나무구조와 크게 상응한다. 서로간의 어긋남은 결코 크지가 않으며 관련경향에 대해 격렬한 논쟁이 벌어지는 경우들에 제한되어있다.



진화와 그 비평론의 과학적 입장

진화와 공통계보에 관한 주제들은 한때 과학계에서 커다란 논쟁거리였다; 이제 더이상은 논쟁거리가 아니지만. 다양한 진화의 측면이 어떻게 작용하는 지, 관계 형태의 세세한 면은 아직 밝혀지지 않았다는 점에서는 격론이 벌어지고 있지만, 진화와 공통계보는 과학계에서 사실로 받아들여지고 있다.

소위 "과학적" 창조론자들이라는 사람들은 그들의 반대의견을 과학적 추론이나 과학적 자료에 근거를 두지않고 있다. 그들은 또한 진화를 대체할 만한 검증할 수 있고 과학적인 이론도 가지고 있지않다. "과학적 창조론"이란 단지 일부 근본주의자들의 종교적 믿음에 배치된다는 이유만으로 진화를 공격하는 그 의도도 제대로 숨기지못한 시도일 뿐이다.



분화: 생물의 다양성 증가

분화란 하나의 종이 둘이상의 종이 되는 과정이다. 많은 생물학자들은 진화를 이해하는 데 분화가 그 열쇠 역할을 하며, 일부 진화현상은 분화에만 적용되고 대진화적 변화는 분화없이는 일어날 수 없다고 생각한다. 다른 생물학자들은 주요 진화현상은 분화없이도 일어날 수 있다고 믿는다. 계통간의 변화들은 단지 각 계통내의 변화들의 연장일 뿐이라는 것이다. 일반적으로 고생물학자들은 전자에 속하고 유전학자들은 후자의 범주에 속한다.



분화의 양식들

분화의 형태에는 이역성 분화 (allopatric speciation) 과 동역성 분화 (sympatric speciation) 의 두가지가 있다. 이 두가지는 군집의 지리적 분포가 다르다.

이역성 분화는 분화의 가장 일반적인 형태로 생각되고 있다. 이 분화는 한 군집이 둘이상으로 나뉘어져서 지리적으로 고립되어 서로 연결이 되지 않을 때 일어난다. 결국 두 군집의 유전자집합들은 독립적으로 변하여 후에 다시 만나더라도 교배를 할 수가 없게 된다. 다른 말로 하자면, 이들은 이제 분화된 것이다.

동역성 분화는 두 부분군집이 지리적으로 나뉘어지지 않은 상태에서 생식면에서 고립될 때 일어난다. 단일식물숙주 곤충 (한 숙주 식물에서만 사는 곤충) 에서 동역성 분화의 모형을 찾을 수 있다. 일단의 곤충들이 숙주 식물을 바꾸게 되면 이들은 더이상 전에 살던 숙주에 살고 있는 동료들과는 더이상 교배를 하지않게 된다. 이 두 부분군집들은 갈라져서 분화할 수 있다. 일부 생물학자들은 부분군집들이 생태적인 면에서는 역시 물리적으로 분리되어 있다는 점을 강조하기 위해 작은 동역성 분화 (microallopatric speciation) 라고 부른다.

생물학자들은 아직 분화의 유전적 기작에 대해서는 거의 모르고 있다. 어떤 이들은 각 부분군집에서 일어나는 일련의 작은 변화들이 점진적으로 분화를 일으킨다고 생각한다; 다른 이들은 몇개의 열쇠가 되는 유전자가 있어서 이들이 변하면 생식적 고립을 일으킬 수 있다고 생각한다. 한 유명한 생물학자는 대부분의 분화가 내부 공생체들 (internal symbionts) 의 변화에 의해 일어난다고 생각한다. 하지만 대부분의 생물학자들은 여기에 의문을 표시한다. 생물군집은 매우 복잡하다. 분화가 일어날 수 있는 경로는 아주 많이 있을 것으로 보인다. 따라서 위의 모든 착상은 가각 다른 환경하에서는 아마도 맞아들어갈 것이다.



관찰된 분화의 예들

분화가 관찰된 적이 있다고 하면 아마 놀랄 것이다. 대부분 이배체 식물들로 구성된 Tragopogon 속의 경우, 두 개의 새로운 종 (T. mirus과 T. miscellus) 이 지난 50-60년 동안에 진화를 했다. 이 신종들은 두개의 서로 다른 이배체 식물을 조상으로 하여 나타난 이질배수체 (allopolyploid) 후손이다.

이들이 어떻게 분화했는 지 살펴보자. 두 신종은 한 이배체 종이 다른 이배체 종과 교배되어 4배체 자손이 형성되었을 때 만들어졌다. 이 사배체 후손은 부모 종들을 수정시킬 수도 부모 종들에 의해 수정될 수도 없었다. 이들은 종의 정의대로 생식적으로 고립된 것이다.

이와 같은 방식으로 두 개의 다른 식물 종들이 지난 110년동안에 나타났는 데 Senecio cambrensis와 Spartina townsendii이 그들이다.



멸종: 생물의 다양성 감소

"일반적인" 멸종

멸종은 모든 종의 궁극적인 운명이다. 멸종의 원인은 아주 많다. 가까운 종과의 경쟁에서 지거나 서식지가 사라져 버릴 수도 있고 방어력이 무력화될 수도 있다.

다른 종들이 짧은 시간에 사라져가는 반면 어떤 종들은 긴 정년기간을 즐기기도 한다. 어떤 생물학자들은 개체가 결국은 죽는 것과 마찬가지로 종도 멸종되도록 "설계되어" 있다고 믿는다. 그러나 대부분의 생물학자들은, 환경이 그대로 항상 유지되는 한, 잘 적응된 종은 제한없이 생존을 계속할 수 있을 것이라고 믿는다.



대멸종 (Mass extinction)

대멸종이 대진화의 전체적인 형태를 만든다. 진화를 가지를 치는 나무로 본다면, 그 나무를 일생동안 몇번은 심하게 잘린 것으로 그리는 것이 가장 적당할 것이다. 지구상에서 생명의 역사는 수많은 종들을 지구표면으로부터 휩쓸어 가버렸던 대멸종이라는 많은 일화들을 포함하고 있다. 대멸종뒤에는 방산 기간이 따라오게 되는 데 이 기간동안 새로운 종들이 진화해서 대멸종뒤에 남아있는 빈 서식지들을 채운다. 아마도 대멸종에서 살아남는다는 것은 크게 운에 의지하는 것으로 보인다. 따라서 우연이 대진화의 형태에 커다란 역할을 한다.

가장 유명한 멸종은 백악기와 제 3 기의 경계 (K/T 경계 - 6500만년전) 에서 일어난 것이다. 이 멸종으로 공룡이 사라져버렸다. 어떤 이들은 K/T 멸종이 지구에 가해진 커다란 충격때문에 생긴 환경의 급격한 변화때문이라는 가설을 제시한다. 멸종이 있었던 시기에 커다란 충돌이 있었다는 증거들이 있지만, 이 충돌과 멸종을 연결시키려는 시도들이 모든 생물학자들에게 받아들여지고 있는 것은 아니다. 이 멸종뒤에 포유류의 방산이 일어났다. 포유류는 오랫동안 공룡과 공존해왔지만 야행성이고 곤충을 잡아먹는 생태학적 위치에 대부분 제한되어 있었다. 공룡이 사라지자 포유류는 비어있는 공룡의 생태적 위치를 채우게 되었다.

가장 컸던 대멸종은 이첩기 말기 (2억 5천만년전) 에 있었다; 이 시기에 모든 종의 96%가 사라진 것으로 추측된다. 고생대 동물상 (Paleozoic Fauna - 이중에는 바다나리강의 극피동물, 두족류, 완족류와 산호가 있었다) 으로 불리던 해양 동물들이 가장 큰 피해를 받았다. 이들은 멸종뒤에도 다시 방산하지 못했으며 멸종으로 침체된 그 때의 다양성을 지금도 유지하고 있다. 반면 오늘날 바다의 생물상 (복족류, 쌍각 조개, 게, 극피동물, 경골어류) 을 이루는 바다동물들은 거의 영향을 받지않고 멸종후에도 다양성을 계속 증가시켜왔다.

이첩기 대멸종은 세계의 모든 대륙들이 판구조의 이동에 의해 하나로 모였던 판게아 II (Pangea II)의 형성시기와 일치한다. 이 시기에 셰계적으로 해수면도 낮아졌다. 오늘날 인간이 생태계를 마구 바꾸어놓으면서 세계적으로 대멸종을 야기하고 있다.



단속 평형 (Punctuated equilibria)

어떤 생물학자들은 진화가 계층적인 과정이라 믿는다. 단속평형 이론은 화석기록에 나타나는 종들의 양상으로부터 대진화의 과정을 밝히려는 시도들이다. 화석기록에서는 대부분의 지역에서, 한 종에서 다른 종으로의 전이가 일상적으로 갑자기 일어난다 -- 어떤 중간 형태도 발견되지 않는다. 간단히 말하자면, 한 종은 오랜기간동안 변하지 않다가 어느 순간에 재빨리 다른 종으로 대체되는 것처럼 보인다. 그러나 넓은 범위에서 살펴보면, 일부 작은 지역에서는 때때로 두종들사이의 차이를 연결하는 중간형태들이 발견된다.

예를 들어 쥬라기의 완족류의 한 속인 Kutchithyris의 경우, K. acutiplicata는 다른 종인 K. euryptycha의 아래에 나타난다. 두 종은 쥬라기에 일반적이었고 넓은 지역을 덮고 있었다. 이 둘은 서로 다른 속이라는 주장이 나올만큼이나 다른 모습이었다. 이 화석들은 약 1.25m짜리 퇴적층의 일부 좁은 지역에만 발견되었다. 좁은 (10cm) 층을 사이에 두고 두 종이 분리되어서 발견되었는데, 두 종 모두 전이형태와 함께 발견되었다. 다른 지역에서는 갑작스런 전이만이 발견되었다.

단속평형을 주창한 굴드 (Stephen J. Gould) 와 엘드리지 (Niles Eldredge) 는 이것을 이역성 분화 이론으로 해석하였다. 이들은 고립된 군집은 자주 분화를 하고 그 후 자신의 조상 종의 영역을 침범한다고 결론을 내렸다. 따라서 대부분의 지역에서 이 화석들이 발견되고 한 종에서 다른 종으로의 전이는 갑작스러울 것이다. 그러나 이런 갑작스런 변화는 진화가 아니라 이주에 의한 대체를 반영하는 것이다. 따라서 전이 화석을 찾기위해서는 분화가 일어났던 지역을 발견해야만 한다.

그들은 또 작은 군집내에서는 진화가 빨리 진행될 수 있고 따라서 진화의 박자는 일정한 것이 아니라고 주장한다. 이 주장은 단속평형론에 대해 얼마간의 혼란을 야기해왔다. 일부 대중적인 평가들은 화석기록의 갑작스런 변화가 눈에 보이지않을 정도로 빠른 진화때문이라는 인상을 준다; 그러나 단속평형 이론이 말하고 있는 이와는 다르다.

단속평형 이론의 일부지지자들은 단속평형론을 계층적 진화이론이라 생각한다. 이들은 분화가 돌연변이와, 한 종이 다른 종으로 대체되는 것을 (그들은 종의 선택 (species selection) 이라 부른다) 자연선택과 동일시하기 때문이다. 돌연변이가 유전자집합에 새로운 대립형질을 더하듯이 분화는 종들의 집합에 새로운 종을 더하고, 자연선택이 한 대립형질을 다른 대립형질보다 선호할 수 있듯이 종의 선택은 한 종을 다른 종보다 선호하기 때문이다. 이것이 단속평형론에서 가장 논쟁을 불러일으키는 부분이다. 이 고생물학자들이 제시하는 진화의 양상을 대부분의 생물학자들은 인정하고 있지만, 많은 생물학자들은 종의 선택이라는 기작에 대해서는 동의를 표하지 않는다. 비평자들은 종의 선택은 자연선택과 유사하지 않으며 따라서 진화는 계층적이 아니라고 주장할 것이다.

단속평형 이론은 점진주의 (gradualism) 를 대체하기 위해 고안되었다. 점진주의자들은 한 종은 종 전체가 천천히 변형되어 다른 종으로 바뀐다고 주장했다. 점진주의는 진화의 속도가 일정하다는 가정을 함께 담고 있지만, 진화의 속도가 일정할 필요는 없는 것이다.



결론

우리는 아직도 진화하고 있는가?

그렇다, 진화는 아직도 일어나고 있다; 모든 생명체는 그들의 환경에 계속 적응하고 있고 자신의 동료들과 보다 더 잘 경쟁하기위한 새로운 방법들을 "발명"해내고 있다. 또한 대립형질 빈도는 표류, 돌연변이, 유전자 유동에 의해 항상 변하고 있다. 계속되고 있는 진화의 과정을 연구하는 것이 현대 생물학의 주요 분야이다. 진화가 관찰되고 진화를 일으키는 기작들이 모두 작용을 하고 있다는 것이 밝혀졌지만, 한 계통내에서 각 기작들이 전체적인 진화형태에 상대적으로 얼마나 기여를 하고 있는 지에 관한 의견통일은 아직 없는 상태다. 이와 비슷한 상황으로, 새로운 종이 나타나는 것은 관찰되었지만 생물학자들은 아직도 대진화의 양상에 무엇이 영향을 미치는 지에 관한 많은 의문을 가지고 있다. 그 생물군이 분화에 "유리한가"? 누가 대멸종에도 살아남는가, 그리고 왜?

진화는 생물학의 통합적인 이론이다. 생물의 모든 수준의 (군집, 개체, 유전자) 실체들이 가지는 기능들은 역사적 속박의 틀속에서 비임의적인 요인 (예, 자연선택) 과 임의적인 요인들이 (돌연변이, 대멸종 등) 합작하여 만들어낸 결과인 것이다. and mass extinction) within a framework of historical constraint. 수세기동안 인간은 "우리는 왜 여기 존재하는가?"라는 질문을 던져왔다. 이런 질문은 아마도 과학의 영역밖에 놓여있는 것이리라. 그러나 생물학자들은 이런 질문에는 훌륭한 대답을 해줄 수 있다. "우리가 어떻게 여기에 있게 되었는가?"